Пищеварительная система. Общая характеристика, развитие, оболочки пищеварительной трубки. Пищеварительная трубка Строение пищеварительной трубки средней

В пищеварительной системе выделяют 3 отдела: перед­ний, средний и задний.

Передний отдел представлен ротовой полостью и всеми органами, расположенными в ней или свя­занными с ней, и пищеводом. В переднем отделе осуществля­ется в основном механическая функция, связанная с измель­чением и перемешиванием пищи.

Средний отдел включает желудок, тонкую и толстую киш­ки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе проис­ходит в основном химическая обработка пищи и всасывание продуктов ее расщепления.

Задний отдел представлен конечной (каудальной, аналь­ной) частью прямой кишки. Здесь осуществляется эвакуация остатков непереваренных пищевых продуктов.

Развитие. Эпителий слизистой оболочки преддверия полости рта, анального отверстия развивается из кожной эктодермы, эпителий ротовой полости, пищевода - из прехордальной пластинки, среднего отдела - из энтодермы. Со­единительная и гладкая мышечная ткани развиваются из мезенхимы, мезотелий серозных оболочек - из мезодермы (висцерального листка спланхнотома).

Общий план строения пищеварительной трубки. Стенка пищеварительной трубки включает 4 оболочки:

1) сли­зистую (tunica mucosa);

2) подслизистую основу (tela submuco­sa);

3) мышечную (tunica muscularis);

4) наружную - серозную (tunica serosa) или адвентициальную (tunica adventitia).

Слизистая оболочка в ротовой полости состоит из 2 сло­ев, в остальной части пищеварительного канала - из 3 слоев: 1) эпителия; 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителий в переднем и заднем отделах - многослойный плоский, в среднем отделе - однослойный призматический. Железы пищеварительной трубки могут располагаться в слое эпителия (бокаловидные клетки тонкой и толстой ки­шок); в собственной пластинке слизистой оболочки (кардиальные железы пищевода, железы желудка, крипты тонкой и толстой кишок); в подслизистой основе (в пищеводе и две­надцатиперстной кишке) и за пределами стенки пищевари­тельного канала (печень и поджелудочная железа).

В поверхностном эпителии и в железах пищеварительной трубки имеются одиночные эндокринные клетки, вырабаты­вающие серотонин, мелотонин, секретин, гастрин и другие гормональные вещества. Этих клеток особенно много в сред­нем отделе пищеварительной трубки, здесь их насчитывает­ся 10 типов.

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под базальной мембраной эпителия, состоит из рыхлой соедини­тельной ткани. В ней могут находиться простые железы (пи­щевод, желудок), проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, имеются скопления лимфоцитов в виде лим­фатических узелков.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 1-3 слоев гладких миоцитов.

Рельеф (поверхность) слизистой оболочки может быть глад­ким (ротовая полость), иметь углубления (ямочки в желудке), об­разовывать складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа представлена рыхлой соединитель­ной тканью, в которой имеются артериальные, венозные и нервные сплетения, сплетения лимфатических сосудов, скопления лимфатических узелков. В некоторых отделах пи­щеварительного канала в подслизистой основе имеются же­лезы (пищевод, двенадцатиперстная кишка).

Мышечная оболочка состоит из 2 слоев (в желудке - из 3 слоев). Внутренний слой циркулярный, наружный - про­дольный. Между слоями имеются прослойки рыхлой соеди­нительной ткани.

Серозная оболочка покрывает поддиафрагмальную часть пищевода и средний отдел пищеварительной трубки, состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием (од­нослойным плоским эпителием).

Адвентициальная оболочка покрывает надциафрагмальную часть пищевода и задний отдел пищеварительной труб­ки, состоит из рыхлой соединительной ткани.

Кровоснабжение стенки пищеварительной трубки обес­печивается хорошо развитыми артериальными и венозными сплетениями, расположенными в слизистой и подслизистой оболочках, тонкой кишке - еще и в мышечной оболочке. На­иболее мощное артериальное и венозное сплетения располо­жены в подслизистой основе. Между сплетениями имеются связи. В стенке пищеварительного канала хорошо развиты ABA. Под базальной мембраной эпителия имеется густая сеть гемокапилляров, которые оплетают железы, крипты и захо­дят в ворсинки тонкого кишечника.

Лимфатические сосуды образуют наиболее мощное спле­тение в подслизистой основе. Во всех оболочках стенки пи­щеварительного канала имеется сеть лимфатических капил­ляров. В тонкой кишке лимфатические капилляры заходят в ворсинки.

Иннервация представлена эфферентными и афферентны­ми (чувствительными, сенсорными) нервными волокнами. Эфферентные волокна - это симпатические и парасимпати­ческие нервные волокна. Симпатические волокна - это аксо­ны эфферентных нейронов симпатических нервных ганглиев, расположенных или в симпатических стволах, или в солнеч­ном (абдоминальном) сплетении. Парасимпатические волок­на - это аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, расположенных в стенке пищева­рительной трубки. Эфферентные нервные волокна заканчи­ваются эффекторными нервными окончаниями или на глад­кой мышечной ткани (моторные окончания), или на железах (секреторные окончания).

Афферентные нервные волокна - это дендриты чувстви­тельных нейронов, заложенных в спинальных или интрамуральных ганглиях. Они заканчиваются рецепторами, кото­рые могут быть поливалентными, т. е. одновременно иннервировать гладкую мускулатуру сосудов, мышечной оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки, эпителий этой оболочки.

Передний отдел пищеварительной системы. Передний отдел включает ротовую полость со всеми структурами, свя­занными с ней, и пищевод. К ротовой полости относятся гу­бы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы и зубы.

Ротовая полость - это место, где происходит механи­ческая (пережевывание и перемешивание) и частично хими­ческая обработка пищи.

Слизистая оболочка ротовой полости состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского эпителия и 2) собственной пла­стинки. Эпителий здесь выполняет в основном функцию ме­ханической защиты. Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой соединительной ткани. Здесь богатая сеть кровеносных сосудов, содержатся лимфатические узел­ки, которые формируют миндалины и выполняют кроветвор­ную и защитную функции . Собственная пластинка лежит на подслизистой основе, за исключением твердого нёба, десен и спинки языка.

Губы (labium) представлены 3 отделами: 1) кожным (pars cutanea); 2) промежуточным (pars intermedia) и 3) слизистым (pars mucosa).

Кожный отдел губы покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием. Соединительнотканная основа, рас­положенная под базальной мембраной, невысокими сосочка­ми вдается в эпителий. Здесь имеются корни волос, сальные и потовые железы.

Промежуточный отдел губы состоит из наружной зоны (zona externa) и внутренней зоны (zona interna).

Наружная зона покрыта тонким слоем многослойного плоского ороговевающего эпителия. Лежащая под базальной мембраной рыхлая соединительная ткань невысокими со­сочками вдается в эпителий. Здесь отсутствуют корни волос и потовые железы, частично сохраняются сальные железы, особенно по углам рта и в верхней губе.

Внутренняя зона покрыта толстым слоем многослойного плоского не ороговевающего эпителия. Под базальной мем­браной располагается рыхлая соединительная ткань, кото­рая высокими сосочками вдается в эпителий. Здесь отсут­ствуют сальные и потовые железы. Внутренняя зона еще называется ворсинчатой, потому что у грудных детей в этой зоне из эпителия формируются ворсинки, которые помогают ребенку плотно охватывать и удерживать сосок молочной же­лезы во время кормления. Во внутренней зоне содержится много нервных окончаний.

Слизистый отдел губы покрыт слизистой оболочкой, со­стоящей из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговеваю­щего эпителия и 2) собственной пластинки, которая невысоки­ми сосочками вдается в эпителий. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки без резкой границы переходит в рыхлую соединительную ткань подслизистой основы. В подслизистой основе располагаются концевые отделы губных сложных альвеолярно-трубчатых слюнных желез (glandula labialis), выводные протоки которых открываются на поверхно­сти эпителия. Глубже располагается поперечно-полосатая мы­шечная ткань круговой мышцы рта (musculus orbicularis oris).

Щека (bucca) делится на 3 зоны: 1) верхнечелюстную (zona maxillaris); 2) нижнечелюстную (zona mandibularis) и 3) проме­жуточную (zona intermedia).

Верхнечелюстная (максиллярная) и нижнечелюстная (мандибулярная) зоны имеют одинаковое строение. Слизи­стая оболочка состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговевающего эпителия и 2) собственной пластинки, со­стоящей из рыхлой соединительной ткани, которая невы­сокими сосочками вдается в эпителий. Глубже располагается подслизистая основа, представленная рыхлой соединитель­ной тканью. В подслизистой основе располагается большое количество слюнных желез (glandula buccalis). Самые кру­пные из них лежат на уровне коренных зубов (glandula molaris). По мере удаления от угла рта железы углубляются и вне­дряются в прослойки соединительной ткани, расположенные между мышечными волокнами.

Промежуточная зона щеки сходна по строению с вну­тренней зоной промежуточной части губы, имеет ширину около 1 см, начинается от угла рта и заканчивается у ветви нижней челюсти. Эпителий слизистой оболочки этой зоны у грудных детей образует ворсинки. Собственная пластинка слизистой оболочки высокими сосочками вдается в эпите­лий. В этой зоне железы отсутствуют. Промежуточная зона является местом срастания слизистой оболочки и кожи при формировании ротового отверстия. Глубже располагается подслизистая основа, под ней - поперечно-полосатая мы­шечная ткань щечной мышцы.

Десна (gingiva) прилежит к костной ткани челюсти и ча­стично к поверхности зуба. Слизистая оболочка десен состоит из многослойного плоского, иногда ороговевающего эпителия и собственной пластинки, которая высокими сосочками вда­стся в эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из 2 слоев: 1) сосочкового и 2) сетчатого, коллагеновые волокна которого срастаются с костью челюсти и зубной поверхностью в области шейки зубов, образуя десневое прикре­пление. Эпителий слизистой оболочки десны также прикре­пляется к зубной поверхности - это называется эпителиальным прикреплением.

Не вся поверхность десны, обращенная к поверхности зуба, прикрепляется к нему - это свободная десна. Между свобод­ной десной и поверхностью зуба имеется углубление размером 1-1,5 мм - это десневой желобок (sulcus gingivae). Десна хоро­шо кровоснабжается и богато иннервирована. Здесь имеются свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Твердое нёбо (palatum durum) состоит из костной осно­вы, покрытой слизистой оболочкой. Слизистая оболочка включает 2 слоя: многослойный плоский, иногда ороговевающий эпителий и собственную пластинку, представленную со­единительной тканью, которая невысокими сосочками вда­ется в эпителий. В области нёбного шва и в том месте, где нёбо переходит в десну, его собственная пластинка срастает­ся с надкостницей верхней челюсти, т. е. в этих местах нет подслизистой основы. В передней части верхнего нёба между собственной пластинкой и надкостницей вместо подслизи­стой основы имеется прослойка жировой ткани, в задней ча­сти нёба - концевые отделы сложных разветвленных альвеолярно-трубчатых слюнных желез (glandula palatina).

Мягкое нёбо (palatum molle) и язычок (uvula) состоят из сухожильно-мышечного пучка, покрытого подслизистой осно­вой и слизистой оболочкой. В мягком нёбе и язычке различают 2 поверхности: 1) ротоглоточную и 2) носоглоточную. Слизи­стая оболочка ротоглоточной поверхности покрыта много­слойным плоским неороговевающим эпителием, носоглоточ­ная - псевдомногослойным (многорядным) эпителием.

Граница между ротоглоточной и носоглоточной поверхно­стью язычка у новорожденных проходит по его латеральной поверхности, но по мере взросления ребенка эта граница смещается в сторону носоглоточной поверхности, и в конеч­ном итоге многослойный плоский эпителий полностью окру­жает язычок.

Собственная пластинка слизистой оболочки ротоглоточ­ной поверхности состоит из рыхлой соединительной ткани, которая глубокими сосочками вдается в эпителий. Глубже располагается подслизистая основа, представленная рыхлой соединительной тканью, в которой располагаются концевые отделы слюнных желез.

Поперечно-полосатая мышечная ткань, лежащая в основе язычка, отличается тем, что между мышечными волокнами имеются многочисленные анастомозы.

Носоглоточная поверхность покрыта слизистой оболоч­кой, состоящей из 2 слоев: 1) многорядного эпителия и 2) соб­ственной пластинки, представленной рыхлой соединитель­ной тканью, которая сосочков не образует. В собственной пластинке располагаются слизистые слюнные железы. В псевдомногослойном эпителии слизистой оболочки имеют­ся ресничные, бокаловидные и малодифференцированные клетки.

Язык (lingua). Покрыт слизистой оболочкой, которая на спинке и боковых поверхностях неподвижно сращена с апоне­врозом мышц языка. Слизистая оболочка на спинке языка со­стоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского, частично ороговевающего эпителия и 2) собственной пластинки. На спинке языка в слизистой оболочке имеются 4 вида сосочков: 1) ните­видные (papilla filiformis); 2) грибовидные (papilla fungformis); 3) листовидные (papilla foliata) и 4) желобоватые, или окружен­ные валом (papilla vallata). В языке различают тело, корень и кончик.

Основой каждого сосочка является выпячивание соеди­нительной ткани собственной пластинки слизистой оболоч­ки. В этом выпячивании различают: первичный соедини­тельнотканный сосочек и вторичные соединительнотканные сосочки, которые отходят от первичного. Соединительно­тканные сосочки покрыты многослойным плоским эпители­ем, в одних сосочках ороговевающим, в других - неорогове­вающим. В соединительнотканной основе каждого сосочка проходят многочисленные капилляры.

Нитевидные сосочки - самые многочисленные, распола­гаются по всей поверхности спинки языка, но особенно их много в углу, образованном желобоватыми сосочками. Высо­та этих сосочков около 0,3 мм. От первичного соединитель­нотканного сосочка отходят до 20 вторичных. Нитевидные сосочки покрыты многослойным плоским ороговевающим эпителием. Поверхностные роговые чешуйки эпителия по­стоянно слущиваются. Но при некоторых заболеваниях ды­хательных путей, желудка и других роговые чешуйки оста­ется на поверхности нитевидных сосочков. В таком случае Цвет спинки языка будет более светлым - «обложен белым налетом».

Грибовидные сосочки располагаются между нитевидными, у них узкое основание и расширенная вершина. Их высота колеблется от 0,7 до 1,8 мм, диаметр - от 0,4 до 1 мм. Грибовидные сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. В толще этого эпителия имеются вкусовые почки (gemma gustatoria).

Листовидные сосочки имеются только у маленьких детей, располагаются по краям спинки языка в 4-8 рядов. Высота этих сосочков колеблется от 2 до 5 мм. Поверхность сосочков покрыта многослойным плоским неороговевающим эпители­ем. В толще эпителия имеются вкусовые почки. В промежут­ках между листовидными сосочками открываются выводные протоки белковых (серозных) слюнных желез языка. По мере роста ребенка листовидные сосочки замещаются жировой тканью.

Желобоватые сосочки располагаются на границе между телом и корнем языка в виде буквы V. Их количество коле­блется от 6 до 12. Высота сосочков - около 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм. Вершина сосочков не возвышается над поверхно­стью эпителия слизистой оболочки, поскольку вокруг них имеется желобок, ограниченный телом сосочка и валом. В соединительнотканной основе сосочков и вала имеются пучки гладких миоцитов, при сокращении которых желобок суживается. Вал и сосочек покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, в толще которого имеются вкусовые почки. На дне желобка открываются выводные протоки серозных слюнных желез языка.

Таким образом, нитевидные сосочки отличаются от всех остальных 2 признаками:

1) покрыты ороговевающим эпите­лием и 2) не имеют вкусовых почек.

Слизистая оболочка нижней поверхности языка состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговевающего эпи­телия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки, пред­ставленной рыхлой соединительной тканью, под которой располагается подслизистая основа. Благодаря этой основе слизистая оболочка нижней поверхности языка подвижна. Нижняя поверхность языка связана с дном ротовой полости, на этой поверхности имеется уздечка.

Слизистая оболочка корня языка не имеет сосочков. В ней имеются углубления и возвышения. В возвышениях находят­ся скопления лимфатических узелков диаметром около 0,5 мм. Углубления покрыты многослойным плоским неоро­говевающим эпителием и называются криптами. Скопление лимфатических узелков в корне языка называется язычной миндалиной.

Мышцы языка образуют его тело и представлены скелет­ными поперечно-полосатыми мышечными волокнами, рас­положенными в 3 взаимно перпендикулярных направле­ниях: продольном, поперечном и вертикальном. Между мышечными волокнами имеются прослойки рыхлой соеди­нительной ткани и концевые отделы язычных слюнных желез. Плотной соединительнотканной перегородкой муску­латура языка разделена на правую и левую симметричные по­ловины. Апоневрозом мускулатуры языка служит сетчатый слой, состоящий из переплетения коллагеновых волокон. К сетчатому слою прилежит собственная пластинка слизи­стой оболочки спинки языка. Сухожилия мышц языка прохо­дят через петли апоневроза и прикрепляются к пучкам колла­геновых волокон собственного слоя слизистой оболочки.

Слюнные железы языка (glandula lingualis) подразделяют­ся на белковые (серозные), слизистые и смешанные.

Белковые слюнные железы расположены около желобова­тых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки от­крываются в желобки желобоватых сосочков и между листо­видными сосочками.

Слизистые железы - простые альвеолярно-трубчатые раз­ветвленные, располагаются по краю и в корне языка. Их вывод­ные протоки открываются в крипты язычной миндалины.

Смешанные железы располагаются в толще переднего отде­ла (кончика) языка. Их выводные протоки открываются вдоль складки слизистой оболочки нижней поверхности языка.

Кровоснабжение языка обеспечивается язычными арте­риями, которые разветвляются в межмышечных прослойках соединительной ткани. От них отходят ветви к поверхност­ным частям языка. В сетчатом слое они образуют горизон­тально расположенное артериальное сплетение, от которого отходят артериолы, разветвляющиеся на капиллярную сеть в сосочках спинки языка. От поверхностных частей языка кровь оттекает в венозное сплетение слизистой оболочки. В основании языка расположено хорошо развитое венозное сплетение.

Мелкие лимфатические сосуды образуют сплетение в соб­ственной пластике слизистой оболочки и в миндалине языка, откуда лимфа оттекает в более крупное сплетение, располо­женное в подслизистой основе на его нижней поверхности.

Двигательная иннервация языка осуществляется развет­влениями подъязычного нерва и барабанной струны.

Чувствительная иннервация двух передних третей языка осуществляется ветвями тройничного нерва, задней трети - ветвями языкоглоточного нерва. Нервные волокна образуют сплетение в собственной пластинке слизистой оболочки.

От этого сплетения отходят эфферентные волокна к сосудам, мускулатуре и чувствительные волокна, направляющиеся к вкусовым почкам, эпителию и другим структурам языка.

Функции языка:

1) механическая (перемешивание пищи);

2) участие в акте глотания;

3) является органом вкуса;

4) яв­ляется органом речи.

Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:

1. Общая характеристика пищеварительной системы.

2. Ротовая полость. Губы, щёки, дёсна, твердое и мягкое нёбо, их строение и функции.

3. Язык, тканевый состав и особенности строения слизистой нижней, боковой и верхней поверхности языка.

4. Сосочки языка, их морфофункциональная характеристика.

5. Строение и функция вкусовой луковицы.

6. Источники развития, строение и тканевой состав зуба.

7. Гистологическое строение, химический состав эмали, дентина, цемента.

8. Пульпа и периодонт зуба, их строение и функция.

9. Развитие зубов. Молочные и постоянные зубы.

10. Особенности питания и иннервация зуба.

11. Возрастные изменения и регенерация зубов.

12. Общий план строения пищеварительной трубки. Гистологическая структура стенки глотки.

13. Морфология слизистой и подслизистой оболочки пищевода.

14. Железы пищевода, их локализация, микроскопическая структура и функция.

15. Особенности строения мышечной оболочки в различных отделах пищевода.

16. Лимфо-эпителиальное глоточное кольцо Пирогова, его значение.

17. Морфология и функция нёбных миндалин.

18. Общий план строения желудка, его отделы и оболочки.

19. Особенности тонкого строения слизистой оболочки желудка.

20. Железы желудка: их разновидности, локализация и общий план строения.

21. Собственные железы желудка, строение и клеточный состав, значение.

22. Пилорические и кардиальные железы желудка, клеточный состав, функциональное значение.

23. Морфофункциональная характеристика мышечной и серозной оболочек желудка.

24. Развитие оболочек и тканевый состав стенки тонкой кишки.

25. Особенности строения слизистой оболочки. Морфология и значение системы "крипта-ворсинка".

26. Морфофункциональная характеристика клеток однослойного цилиндрического каемчатого эпителия ворсинок и крипт слизистой оболочки.

27. Тонкая и ультрамикроскопическая структура столбчатых эпителиоцитов с каёмкой и их участие в пристеночном пищеварении.

28. Подслизистая основа тонкой кишки. Тонкое строение дуоденальных желез и их функциональное значение.

29. Локализация и функциональное значение агрегированных лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек) в стенке тонкой кишки.

30. Строение мышечной и серозной оболочек тонкой кишки в различных ее отделах.

31. Гистофизиология всасывания в тонкой кишке.

32. Источники эмбрионального развития среднего и заднего отдела пищеварительной трубки.

33. Анатомические отделы и строение оболочек стенки толстой кишки.

34. Особенности рельефа слизистой оболочки.

35. Червеобразный отросток, его строение и значение.

36. Отделы прямой кишки, их функциональные особенности.

37. Гистофизиология толстой кишки.

Общая характеристика пищеварительной системы. Пищеварительная система объединяет ряд органов, которые в своей совокупности обеспечивают усвоение организмом из внешней среды веществ, необходимых для реализации его пластических и энергетических потребностей. Включает пищеварительную трубку и размещенные за ее границами железы, секрет которых способствует перевариванию частиц еды: три пары больших слюнных желез, печень и поджелудочную железу.

Пищеварительная трубка имеет передний, средний и задний отделы. В ротовую полость выводится секрет больших и малых слюнных желез. Основная функция переднего отдела пищеварительной трубки заключается в механической и начальной химической обработке еды. Средний отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую кишку и часть толстой кишки (к ее каудальной части). В тонкую кишку (ее отдел, что имеет название двенадцатиперстной кишки) впадают выводные протоки печени и поджелудочной железы. Основными функциями среднего отдела пищеварительной трубки является химическая обработка (переваривание) еды, всасывания веществ и формирования каловых масс из неперевареных остатков еды. Задний отдел пищеварительной трубки - каудальна часть прямой кишки, обеспечивает выведение неперевареных частиц еды за пределы организма.

Стенка пищеварительной трубки образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой основой, мышечной и наружной. Слизистая оболочка включает эпителиальную пластинку, собственную пластинку, образованную рыхлой соединительной тканью, и мышечную пластинку, построенную из гладкой мышечной ткани. Эпителиальная пластинка слизистой оболочки имеет ряд особенностей в переднем, среднем и заднем отделах пищеварительной трубки. Слизистая оболочка в полости рта, глотке и пищеводе покрыта многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием. В среднем отделе пищеварительной трубки, начиная с желудка, эпителий становится однослойным цилиндрическим. В пищеводе слизистая оболочка образует глубокие продольные складки, которые облегчают прохождение пищи из ротовой полости в желудок. Особенностями рельефа слизистой оболочки желудка является наличие складок, полей и ямок. В тонкой кишке слизистая оболочка, кроме складок, формирует специфические выросты - ворсинки и трубчатые углубления - крипты. Наличие ворсинок и крипт обеспечивает увеличение площади контакта слизистой оболочки с остатками пищи, подлежащих химической обработке. Этим облегчаются процессы пищеварения, а также всасывание химических соединений - продуктов ферментативного расщепления пищи. В толстой кишке ворсинки исчезают, крипты и складки облегчают формирование и перемещение каловых масс. Задний отдел пищеварительной трубки подобно переднему выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована одним-тремя слоями гладких миоцитов. В некоторых отделах пищеварительной трубки, в частности в ротовой полости, мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.

В пищеводе и двенадцатиперстной кишке в составе подслизистой основы размещены концевые секреторные отделы экзокринных желез. В подслизистой основе пищевода, желудка и кишки расположены подслизистые нервные сплетения-внешнее (Шабадаша) и внутреннее (Мейснера), которые иннервируют слизистую оболочки и железы, изолированные и сосредоточенные лимфатические фолликулы, кровеносные и лимфатические сосуды.

Мышечная оболочка переднего отдела пищеварительной трубки к средней трети пищевода, образована исчерчённой мышечной тканью, в нижних отделах пищевода постепенно замещается гладкой мышечной тканью. Мышечная оболочка среднего отдела пищеварительной трубки образована гладкой мышечной тканью. В каудальной части прямой кишки гладкая мышечная ткань дополняется исчерчённой мышечной тканью, которая приобретает максимального развития в составе наружного сфинктера каудальной части прямой кишки. Между отдельными слоями мышечной оболочки пищевода, желудка и кишки размещено межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха), которое обеспечивает иннервацию мышечной оболочки этих органов.

Внешняя оболочка пищеварительной трубки в её переднем (над диафрагмой) и заднем отделах представлена ​​рыхлой соединительной тканью, так называемой адвентициальной о6олочкой). Пищевод под диафрагмой, а также весь средний отдел пищеварительной трубки покрыты серозной оболочкой, которая образована рыхлой соединительной тканью с однослойным эпителием (мезотелием) на поверхности. Под серозной оболочкой желудка и кишки размещено подсерозное вегетативное, нервное сплетение, которое иннервирует висцеральный листок брюшины.

Губа (labium) - образование, прикрывающее вход в ротовую полость. В основе которого лежит исчерченная мышечная ткань. В составе губы, различают три части: слизистую, промежуточную и кожную. Внешняя кожная часть губы покрыта тонкой кожей: эпителий здесь многослойный плоский ороговевающий, в соединительнотканной основе кожи размещены волосяные фолликулы, концевые секреторные отделы сальных и потовых желез.

Многослойный плоский эпителий ротовой полости, каудальной части прямой кишки и эпителий слюнных желез развиваются из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона. С кишечной энтодермы формируется однослойный эпителий желудка, тонкой и большей части толстой кишки, железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Источником развития соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки, подслизистой основы и внешней оболочки пищеварительной трубки служит мезенхима. С висцерального листка спланхнотома развивается мезотелий серозной оболочки.

Ротовая полость (cavitas oris) - часть переднего отдела пищеварительной трубки, в которой осуществляются механическая обработка, дегустация и первичная химическая обработка пищи. Органам рта принадлежит важная роль в акте артикуляции (звукообразования). Здесь также осуществляется частичное обеззараживание питательных веществ от болезнетворных микроорганизмов.

Преддверъе ротовой полости спереди ограничено губами и щеками, сзади его ограничивают дёсна и зубы. Собственно полость рта спереди ограничена дёснами и зубами, сзади она переходит в глотку. В ротовой полости размещен язык, сюда впадают выводные протоки больших и малых слюнных желез. На границе ротовой полости с носоглоткой размещены скопления лимфоидных элементов - миндалины, которые формируют лимфоэпителиальное глотковое кольцо Пирогова-Вальдейера.

Переддверъе рта и ротовая полость устланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, который на спинке языка (в составе его нитевидных сосочков), а также на дёснах и твердом нёбе может подлежать ороговеванию. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки в ротовой полости пронизана густой сетью гемокапилляров, содержит много лимфоцитов, а также образует так называемые сосочки (врастание соединительной ткани в эпителий). Мышечная пластинка слизистой оболочки в ротовой полости отсутствует.

Слизистая оболочка на губах, щеках, нижней поверхности языка, в составе мягкого нёба и язычка лежит на хорошо выраженной соединительнотканной подслизистой основе, которая обеспечивает смещаемость слизистой оболочки относительно тканей, размещенных глубже. В дёснах, верхней и боковой поверхностях языка, твердом нёбе нет подслизистой основы, слизистая оболочка здесь сросшаяся либо непосредственно с надкостницей (дёсна, твердое нёбо), либо из перимизием исчерченных мышц (язык). Эта особенность строения предопределяет несмещаемость слизистой оболочки названных структурных компонентов ротовой полости к тканям, лежащим глубже. Различают две зоны: внешнюю гладкую и внутреннюю ворсинчатую. Ороговевающий эпителий наружной зоны изящный, прозрачный, волосы, потовые железы здесь исчезают, сохраняются только сальные железы. Внутренняя зона промежуточной поверхности губы новорожденных покрыта эпителиальными выпячиваниями, которые называют ворсинки. С возрастом эти ворсинки постепенно редуцируются и становятся незаметными. Во внутренней части переходной поверхности губы отсутствуют сальные железы; в многослойном неороговевающем эпителии со стороны соединительной ткани, которая лежит глубже, врастают высокие сосочки. Наличие в их составе гемокапилляров, которые просвечивают через тонкий слой эпителия, вызывает красный цвет губ.

Слизистая часть губы покрыта многослойным неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в подслизистую основу. В подслизистой основе локализованы концевые секреторные отделы малых губных слюнных желез. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы, продуцирующие слизисто-белковый секрет. Протоки желез образованы многослойным плоским неороговевающим эпителием, открываются они на слизистой поверхности губы.

Щека (bucca) - кожно-мышечное образование, которое ограничивает по бокам преддверие ротовой полости. Поверхность покрыта тонкой кожей, основу щеки, так же как и губы, составляет исчерченная мышечная ткань. На слизистой поверхности щеки различают три зоны: максиллярную, мандибулярную и промежуточную. Последняя представляет собой участок слизистой оболочки шириной около 10 мм, что тянется от угла рта к отросткам нижней челюсти.

Строение слизистой оболочки максиллярной и мандибулярной зон щеки идентичное и напоминает строение слизистой поверхности губы: многослойный плоский неороговевающий эпителий лежит на соединительной ткани собственной пластинки, которая непосредственно переходит в подслизистую основу. В последней, а также между пучками исчерченных мышц щеки локализовано большое количество малых слюнных желез из слизисто-белковым типом секрета.

В промежуточной зоне щеки в эмбриональном и раннем детском возрасте слизистая оболочка образует многочисленные ворсинки - такие же, как и в переходной части губы. В промежуточной части щеки отсутствуют слюнные железы, однако есть незначительное количество редуцируемых сальных желез. Промежуточная зона щеки и переходная часть губы является участком контакта кожи и эпителия ротовой полости, которая возникает в эмбриогенезе в результате роста эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия. На поверхности слизистой оболочки щеки - на уровне вторых верхних коренных зубов - открываются выводные протоки околоушных слюнных желез.

Дёсна (gingivae) покрытые слизистой оболочкой костные выросты верхней и нижней челюстей. Различают свободную и прикрепленную части дёсен. Прикрепленная часть отвечает участку дёсен, сросшемуся с надкостницей альвеолярных отростков и поверхностью шейки зуба. Свободная часть прилегает к поверхности зуба, отделяясь от последней дёсенным карманом. Та часть дёсен, которая размещена в промежутках между соседними зубами, имеет название межзубного дёсенного сосочка.

Подслизистая основа в дёснах отсутствует и поэтому их слизистая оболочка неподвижно сросшаяся с надкостницей альвеолярных отростков. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который частично может подлежать ороговеванию. Для эпителиоцитов дёсен характерно высокое содержание гликогена. Поверхностный слой собственной пластинки слизистой оболочки образует высокие узкие сосочки, что врастают в эпителий. Глубокий слой собственной пластинки непосредственно переходит в надкостницу альвеолярных отростков.

Возле шейки зуба эпителий дёсен плотно сросшийся с поверхностью зуба, ограничивая при этом щелевидное пространство, что имеет название дёсенного кармана. Глубина дёсенного кармана составляет 1...1.5 мм. Дном ее является место прикрепления эпителия к кутикуле эмали шейки зуба, а стенками - поверхность шейки зуба и свободный край десен. При откладывании в дёсенном кармане солей и действия бактериальных токсинов может происходить отслоение эпителия от поверхности зуба (разрушение эпителиального прикрепления). При этом образуются ворота для проникновения в пространство зубной луночки микроорганизмов, что предопределяет развитие воспаления околозубных тканей (парадонтоз).

Язык (lingua) - мышечный орган, который кроме участия в механической обработке еды и глотании, обеспечивает также артикуляцию (звукообразование) и дегустацию. Различают нижнюю, боковые и верхнюю поверхности языка, которые имеют ряд особенностей строения.

ГИСТОГЕНЕЗ СТРУКТРУРНЫХ КОМПОНЕНТОВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ

Энтодерма даёт начало эпителиальной выстилке среднего отдела пищеварительной трубки (однослойный призматический эпителий слизистых оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника), а также железистой паренхиме печени и поджелудочной железы.

Эктодерма - источник образования многослойного, плоского эпителия ротовой полости, паренхимы слюнных желез, эпителия каудального отдела прямой кишки.

Мезенхима – источник развития соединительных тканей, сосудов и гладкой мускулатуры стенки пищеварительной трубки.

Мезодермальное происхождение имеют: поперечно-полосатая скелетная мускулатура переднего и заднего отдела пищеварительной трубки (источник развития - миотомы сомитов) и мезотелий серозных оболочек (источник развития – висцеральный листок спланхнотома).

Нервный аппарат стенки пищеварительного тракта имеет нейральное происхождение (нервный гребень).

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ

Стенка пищеварительной трубки состоит из 4-х основных оболочек (рис.1).

I. Слизистая оболочка (tunica mucosa);

II . Подслизистая основа (tela submucosa);

III. Мышечная оболочка (t.muscularis);

IY. Серозная или адвентициальная оболочки (t.serosa – t.adventitia).

Рис. 1. Схема строения пищеварительной трубки на примере среднего отдела.

I. СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА .

Название этой оболочки связано с тем, что её поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью (слизь - вязкая смесь гликопротеидов, таких как муци ны). Слой слизи обеспечивает влажность и эластичность оболочки, играет важную защитную роль, особенно в однослойном эпителии, является средой и адсорбентом в процессах пристеночного пищеварения. По всей пищеварительной трубке, с одного его конца до другого, имеется множество либо отдельных клеток, либо желез, выделяющих слизь.

Слизистая оболочка, как правило, состоит из 3-х слоев (пластинок):

1) эпителий .

Тип эпителия варьирует в зависимости от функции, которую выполняет данный отдел пищеварительной трубки (табл.2):

- многослойный плоский эпителий в переднем и заднем отделе (преобладает защитная роль);

- однослойный призматический эпителий – в среднем отделе (основная функция - секреторная или всасывающая).

Таблица 2

III. МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА.

Мышечная оболочка образована поперечнополосатой скелетной тканью – в части переднего отдела и в заднем отделе пищеварительной трубки – или гладкой мышечной тканью – в среднем отделе . Смена скелетной мускулатуры на гладкую происходит в стенке пищевода, таким образом, в верхней трети пищевода человека мышечная оболочка представлена скелетной мускулатурой, в средней части – скелетной и гладкомышечной тканью в равной пропорции, в нижней трети – гладкой мускулатурой. Как правило, мышечные пучки образуют 2 слоя:

· внутренний – с циркулярным расположением мышечных волокон;

· наружный – с продольным расположением мышечных волокон.

Мышечные слои разделены соединительнотканными прослойками, в которых располагаются сосуды и межмышечное (Аэурбахово)нервное сплетение .

Функция мышечной оболочки – перистальтические сокращения мускулатуры, которые способствуют перемешиванию пищевой массы и её продвижению в дистальном направлении.

IY. НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА

Наружная оболочка может быть серозной или адвентициальной .

Та часть пищеварительного тракта, которая расположена внутри брюшной полости (интраперитонеально), имеет серозную оболочку , состоящую из соединительнотканной основы (содержит сосудистые, нервные элементы, в том числе, серозные нервные сплетения, дольки жировой ткани), покрытой мезотелием – однослойным плоским эпителием висцерального листка брюшины.

В тех отделах, где трубка соединяется с окружающими тканями (в основном в переднем и заднем отделах), наружная оболочка – адвентициальная : имеется только соединительнотканная основа, которая сливается с соединительной тканью окружающих структур. Таким образом, наружная оболочка пищевода выше диафрагмы - адвентициальная, ниже диафрагмы – серозная.

ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки и прикрепляет её к подлежащим мышцам или костям, выполняющим опорную функцию.

Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, более волокнистой, в сравнении с РВСТ собственной пластинки слизистой, часто содержит скопления жировых клеток и концевые отделы мелких слюнных желез.

В некоторых участках полости рта – там, где слизистая оболочка твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (верхняя и боковая поверхности языка) или на кости (твердое нёбо, десна) - подслизистая основа отсутствует .

СТРУКТУРЫ ПОЛОСТИ РТА

ГУБА

Губа представляет собой зону перехода кожного покрова лица в слизистую оболочку пищеварительного тракта. Центральную часть губы занимает поперечно-полосатая мышечная ткань кольцевой мышцы рта.

В губе выделяют три отдела (рис.4):

• кожный (наружный)
• промежуточный (красная кайма)
• слизистый (внутренний).

Кожный отдел имеет строение кожи: выстлан многослойным плоским ороговевающим эпителием (эпидермисом), содержит корни волос, потовые и сальные железы. В дерму вплетаются мышечные волокна.

Промежуточный отдел (красная кайма) – в этой зоне эпителий резко утолщается; роговой слой – тонкий, прозрачный; корни волос и потовые железы исчезают; но ещё имеются единичные сальные железы, открывающиеся протоками на поверхность эпителия. Высокие сосочки с многочисленными капиллярными сетями подходят очень близко к пласту эпителия – кровь просвечивает через слой эпителия, обусловливая красную окраску этого отдела. Характерно обилие нервных окончаний, что обусловливает высокую чувствительность этой зоны. В промежуточном отделе различают две зоны: наружную – гладкую и внутреннюю – ворсинчатую. У новорожденных эта часть губы покрыта эпителиальными выростами – ворсинками.

Рис.4. Схема строения губы

КО – кожный отдел; ПРО – промежуточный отдел; СО – слизистый отдел;

МО – мышечная основа; ЭПД – эпидермис; Д – дерма; ПЖ – потовая железа;

СЖ – сальная железа; В – волос; МПНЭ – многослойный плоский неороговевающий эпителий; СП – собственная пластинка слизистой; ЖТ – жировая ткань;

СГЖ – смешанные губные железы. Стрелкой указана граница между кожным и промежуточным отделами губы.

Слизистый отдел – большой толщины, выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием с. очень крупными, многоугольными клетками шиповатого слоя. Нерегулярные сосочки собственной пластинки слизистой имеют разную высоту. В собственная пластинка слизистой оболочки плавно переходит в подслизистую основу, примыкающую к мышцам. Для соединительной ткани характерны многочисленные эластические волокна. Подслизистая основа содержит большое количество сосудов, жировую ткань и концевые отделы сложных альвеолярно-трубчатых слизистых и белково-слизистых слюнных желез, выводные протоки которых открываются в преддверие.

ЩЕКА

Основа щеки – поперечно-полосатая мышечная ткань щечной мышцы.

Щека состоит из 2-х отделов – кожного (наружного) и слизистого (внутреннего) .

Снаружи щека покрыта тонкой кожей с хорошо развитой подкожной жировой клетчаткой.

Внутренняя слизистая оболочка гладкая и упругая, сходная по строению с аналогичным слизистым отделом губы В слизистом отделе щеки выделяют 3 зоны:

· верхняя (максиллярная);

· нижняя (мандибулярная );

· промежуточная – между верхней и нижней, по линии смыкания зубов от угла рта до ветви нижней челюсти.

В слизистой оболочке щеки имеются сосочки различной высоты и формы– в основном невысокие, они нередко изгибаются и ветвятся. Для соединительной ткани щеки характерно высокое содержание коллагеновых волокон. Отдельные толстые тяжи плотной соединительной ткани протягиваются через подслизистую, прикрепляя собственную пластинку к подлежащей мышечной ткани. Благодаря этому слизистая не образует крупных складок, которые могли бы постоянно прикусываться. В подслизистой основе группами лежат концевые отделы смешанных слюнных желез, нередко они погружены в ткань мышцы. Кроме того, подслизистая основа содержит дольки жировой ткани.

В промежуточной зоне эпителий частично ороговевающий, поэтому этот участок щеки имеет более бледный цвет и называется белой линией . Слюнные железы в этой зоне отсутствуют, но встречаются сальные железы, расположенные подэпителиально. У новорожденных в этой зоне определяются выросты эпителия, аналогичные подобным во внутренней зоне промежуточного отдела губы.

В языке выделяют тело, кончик и корень.

Основа языка – пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных направлениях; между ними прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами и жировые дольки.

Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф и строение слизистой оболочки нижней (вентральной) поверхности языка отличается от строения верхней (дорзальной) и боковой поверхностей (Рис.4).

Рис.5. Схема строения кончика языка

ВП – верхняя поверхность; НП – нижняя поверхность; МО – мышечная основа;

Э – эпителий; СП – собственная пластинка слизистой оболочки;

ПО – подслизистая основа; НС – нитевидные сосочки; ГС – грибовидные сосочки; СЖ – смешанные слюнные железы; ВПЖ – выводной проток железы .

Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на нижней поверхности языка. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, собственная пластинка слизистой вдается в эпителий короткими сосочками. Подслизистая основа прилежит к мышцам. Сублингвальное введение лекарственных препаратов приводит к быстрому поступлению их в кровь, потому что в этом участке располагается густое сплетение кровеносных сосудов, а тонкие эпителий и собственная пластинка обладают высокой проницаемостью.

На верхней и боковой поверхностях языка слизистая оболочка неподвижно срастается с мышечным телом (перимизием мышцы), а подслизистая основа отсутствует. На слизистой имеются особые образования - сосочки – выросты соединительной ткани собственной пластинки, покрытые многослойным эпителием. От вершины первичного сосочка отходят более тонкие и короткие вторичные сосочки, которые вдаются в эпителий в виде гребешков. Соединительная ткань содержит многочисленные капилляры.

Различают несколько видов сосочков:

· нитевидные (papillae filiformes)

· грибовидные (papillae fungiformes)

· листовидные (papillae foliatae)

· желобоватые (papillae vallatae)

Нитевидные сосочки (Рис.6) – наиболее многочисленные и самые мелкие, равномерно распределены по поверхности кончика и тела. Имеют вид конусовидных выпячиваний, лежащих параллельно друг другу. Сосочки покрыты эпителием, тонкий роговой слой которого образует заостренные выступы, обращенные к глотке. Толщина рогового слоя снижается от верхушки сосочка к его основанию. У некоторых животных, питающихся грубой пищей, толщина рогового слоя значительна. Соединительнотканная основа сосочков характеризуется высоким содержанием коллагеновых волокон, кровеносных сосудов и нервных волокон. При ряде заболеваний желудочно-кишечного тракта, при повышении температуры отторжение («десквамация») роговых чешуек замедляется, что даёт картину «белого налёта» на спинке языка. Между сосочками слизистая выстлана более гибким неороговевающим эпителием.

Грибовидные сосочки (Рис.7) малочисленны, разбросаны среди нитевидных сосочков, преимущественно на кончике языка и по его бокам. По размерам более крупные. Характерна форма сосочков – узкое основание-«ножка» и плоская, расширенная «шляпка». В соединительнотканной основе очень много сосудов – кровь в них просвечивает через тонкий эпителий, придавая сосочкам красный цвет. В эпителии грибовидных сосочков могут располагаться вкусовые почки

Желобоватые, или окруженные валом сосочки (Рис.8) расположены между телом и корнем языка, вдоль их V-образной границы-бороздки в числе 6-12. Имеют крупные размеры (диаметром 1-3 мм). Сосочки не выступают над поверхностью, поскольку окружены глубоким желобком, отделяющим сосочек от утолщения слизистой оболочки - валика. Многочисленные вкусовые почки присутствуют как в эпителии сосочка, так и валика. В соединительной ткани имеют пучки гладких миоцитов, благодаря чему становится возможным сближение валика и сосочка для соприкосновения пищевых веществ. В желобок впадают протоки серозных слюнных желез (Эбнера), секрет которых промывает желобок.

Листовидные сосочки (Рис.9) у человека хорошо развиты лишь в раннем детстве; у взрослого они атрофированы. Располагаются в количестве 3-8 на каждой из боковых поверхностей языка на границе корня и тела. Образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями, в которые открываются выводные протоки серозных слюнных желез. На боковой поверхности эпителий содержит вкусовые луковицы.

В слизистой оболочке корня языка сосочки отсутствуют. Слизистая оболочка корня языка имеет неровный рельеф из-за лимфатических узелков язычной миндалины и крипт.

МЯГКОЕ НЁБО (Palatum molle)

Мягкое небо представляет собой складку слизистой оболочки с мышечно-фиброзной основой, отделяющую полость рта от глотки. Оно отличается более красным цветом, вследствие того, что в собственной пластинке слизистой много кровеносных сосудов, которые просвечивают через сравнительно тонкий слой неороговевающего эпителия.

В мягком небе выделяют две поверхности:

переднюю (оральную, ротоглоточную ) поверхность

заднюю (назальную, носоглоточную) поверхность.

Свободный край мягкого нёба называют язычком (uvula palatine).

Передняя ротоглоточная поверхность, как и язычок, выстлана тонким многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образует многочисленные высокие и узкие сосочки, ниже располагается плотный слой переплетающихся эластических волокон, что связано с подвижностью этого отдела нёба. Очень тонкая подслизистая основа включает концевые отделы малых слюнных желез, дольки жировой ткани, и сращена с мышцами.

Задняя носоглоточная поверхность покрыта однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В собственной пластинке богатой эластическими волокнами, расположены концевые отделы желез, нередко встречаются одиночные лимфатические узелки. От мышечной ткани слизистая оболочка отделена слоем эластических волокон.

МИНДАЛИНЫ

Миндалины– периферические органы иммунитета, которые расположены на границе ротовой полости и пищевода - в области входных ворот инфекции - и защищают организм от проникновения чужеродных агентов. Миндалины называют лимфоэпителиальными органами , так как в них осуществляется тесное взаимодействие эпителия и лимфоцитов. Различают парные – нёбные – и одиночные – глоточная и язычная – миндалины. Кроме того, скопления лимфоидной ткани имеются в области слуховых труб (трубные миндали) и на передней стенке гортани, у основания надгортанного хряща (гортанные миндалины). Все эти образования формируют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова-Вальдейера , окружающее вход в дыхательный и пищеварительные тракты.

Функции миндалин:

· антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов (кроветворная);

· барьерно-защитная (фагоцитоз и специфические иммунные реакции);

· контроль за состоянием микрофлоры пищи.

Развитие миндалин происходит при взаимодействии эпителия, ретикулярной ткани и лимфоцитов. В местах закладки нёбных миндалин эпителий вначале многорядный мерцательный, затем он становится многослойным плоским неороговевающим. В лежащую под эпителием ретикулярную ткань, образующуюся из мезенхимы, вселяются лимфоциты. В-лимфоциты формируют лимфоидные узелки, а Т-лимфоциты населяют межузелковую ткань. Так формируются Т- и В-зоны миндалин.

Нёбные миндалины . Каждая небная миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки. Многослойный плоский неороговевающий эпителий образует 10-20 углублений в собственную пластинку слизистой, называемых криптами или лакунами. Крипты имеют большую глубину и сильно ветвятся. Эпителии миндалин, особенно выстилающий крипты, обильно населён (инфильтрирован ) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. При воспалении в криптах может скапливаться гной, содержащий погибшие лейкоциты, клетки эпителия, микроорганизмы. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся лимфоидные узелки (фолликулы), которые состоят из крупного центра размножения и мантийной зоны (короны), содержащей В-лимфоциты. В фолликулах располагаются макрофаги и фолликулярные дендритные клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции. Межузелковые зоны являются Т-зонами. Здесь находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием для миграции лимфоцитов. Надузелковая соединительная ткань собственной пластинки содержит большое количество диффузно расположенных лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Снаружи миндалина покрыта капсулой, являющейся, по сути, уплотненной внутренней

частью подслизистой оболочки. В подслизистой оболочке залегают концевые отделы слизистых малых слюнных желез. Снаружи от подслизистой оболочки лежат мышцы глотки.

Остальные миндалины похожи по строению на нёбные, отличаясь некоторыми деталями. Так, эпителий язычной миндалины образует до 100 коротких слабоветвящихся неглубоких крипт. Эпителий в области трубных, гортанных и отчасти глоточной (у детей) миндалин - многорядный призматический. В детском и молодом возрасте может происходить разрастание глоточной миндалины (аденоиды), что ведёт к затруднению носового дыхания.

Просвет крипты

Лимфоидные узелки

ОТДЕЛЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ

Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочно-кишечный тракт) и связанные с ней крупные железы : слюнные , печень и поджелудочную железу . Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в состав стенки пищеварительной трубки.

В процессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и последующее всасывание продуктов ее расщепления.

В пищеварительной системе условно выделяют три основных отдела : передний, средний и задний.

Передний отдел включает органы ротовой полости, глотку и пищевод. Здесь происходит главным образом механическая обработка пищи. Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, а также печени и поджелудочной железы. В этом отделе осуществляются преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.

Помимо собственно пищеварительной функции эта система выполняет также экскреторную, иммунную, эндокринную функции. Экскреторная функция заключается в выделении через стенку пищеварительного тракта вредных веществ, что особенно важно при нарушении функции почек. Иммунная функция заключается в захвате, обработке и транспорте антигенов, поступающих с пищей, с последующим развитием иммунных реакций. Эндокринная функция заключается в выработке большого числа разнообразных гормонов, обладающих локальными и системными эффектами.

Развитие

Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы.

Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы.

Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки.

Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины).

Общий план строения пищеварительной трубки

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек :

внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa),

подслизистой основы (tela submucosa),

мышечной оболочки (tunica muscularis) и

наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia).

Следует отметить, что подслизистая основа часто рассматривается в составе слизистой (и тогда мы говорим о трех оболочках в составе стенки ЖКТ). Серозная оболочка иногда рассматривается как вид адвентициальной оболочки.

I. Слизистая оболочка

Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок :

эпителиальной пластинки (эпителия),

собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae) и

мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae).

Эпителий (1) в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский , а в среднем ее отделе - однослойный призматический .

По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально : в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки (2) лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью . Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки (3) расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой основы.

В состав пищеварительной системы входят пищеварительный тракт и крупные железы, лежащие за пределами этой трубки – печень, поджелудочная железа, крупные слюнные железы. Основная функция пищеварительной трубки (ПВТ) – механическая, химическая, ферментативная обработка пищи, всасывание питательных веществ, используемых в последующем как энергетический и пластический (строительный) материал.

По особенностям строения и функции в пищеварительной трубке выделяют:

1. Передний отдел – ротовая полость с ее производными (губа, язык, зубы, небо, миндалины и слюнные железы) и пищевод. Функция переднего отдела ПВТ – механическая обработка пищи зубочелюстным аппаратом и формирование пищевого комка. Кроме этого, в ротовой полости начинается расщепление углеводов мальтазой и амилазой слюны; выполняется защитная функция (миндалины образуют глоточное лимфоэпителиальное кольцо; в слюне содержится бактерицидное вещество лизоцим); рецепция вкуса, консистенции и температуры пищи; и глотание и транспортировка пищевого комка в средний отдел ПВТ; участвует в формировании речи.

2. Средний отдел – является главным отделом ПВТ и включает желудок, тонкий и толстый кишечник, начальный отдел прямой кишки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе происходит химическая, ферментативная обработка пищи, продолжается механическая переработка, происходит полостное и пристеночное пищеварение, всасывание питательных веществ, из непереваренных остатков пищи формируются каловые массы. В составе среднего отдела ПВТ для выполнения защитной функции имеется в значительном количестве лимфоидная ткань, для гормональной регуляции местных функций (синтез и выделение ферментов и гормонов железами, перистальтику ПВТ и т.д.) в составе эпителия имеются одиночные гормонпродуцирующие (АПУД) клетки.
^ 2. Общий принцип строения пищеварительной трубки, его особенности в различных отделах.

Пищеварительная трубка имеет общий план строения. Стенка ПВТ состоит из 3 оболочек: внутренняя – слизистая оболочка с подслизистой основой, средняя – мышечная, наружная – адвентициальная (рыхлая волокнистая сдт) или серозная (покрыта брюшиной). В каждой оболочке в свою очередь выделяют слои.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев:

1) эпителий:

а) в переднем отделе ПВТ (ротовая полость и пищевод) эпителий многослойный плоский неороговевающий – выполняет функцию защиты от механических повреждений твердыми частицами пищи;

б) в желудке - однослойный призматический железистый эпителий, погружаясь в собственную пластинку слизистой образует желудочные ямки и железы желудка; эпителий желудка постоянно секретирует слизь для защиты стенки органа от самопереваривания, соляную кислоту и пищеварительные ферменты: пепсин, липазу и амилазу;

в) в тонком и толстом кишечнике эпителий однослойный призматический каемчатый – свое название получил благодаря эпителиальным клеткам – энтероцитам: призматической формы клетки, на апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок (всасывательная каемка) – органоид специального назначения, увеличивают рабочую поверхность клетки, участвуют при пристеночном пищеварении и всасывании питательных веществ.

Этот эпителий погружаясь в подлежащую собственную пластинку слизистой образует крипты – кишечные железы;

г) в конечных отделах прямой кишки эпителий вновь становится многослойным плоским неороговевающим.

2) собственная пластинка слизистой лежит под эпителием, гистологически представляет собой рыхлую волокнистую сдт. В собственной пластинке слизистой имеются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, скопления лимфоидной ткани. Функции: опорно-механическая (для эпителия), трофика эпителия, транспортировка всасавшихся питательных веществ (по сосудам), защитная (лимфоидная ткань).

3) мышечная пластинка слизистой – представлена слоем гладкомышечных клеток – миоцитов. Отсутствует в слизистой ротовой полости. Мышечная пластинка слизистой обеспечивает изменчивость рельефа поверхности слизистой оболочки.

Слизистая распологается на подслизистой основе – состоящей из рыхлой волокнистой сдт. Подслизистая основа содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и их сплетения, вегетативные нервные ганглии, скопления лимфоидной ткани, а в пищеводе и 12-перстной кишке еще и железы, выделяющие секрет в просвет этих органов. Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки по отношению к остальным оболочкам, участвует в кровоснабжении и иннервации органов, обеспечивает защитную функцию. Подслизистая основа в некоторых участках слизистой ротовой полости (спинка языка, десна, твердое небо) отсутствует.

Мышечная оболочка в большей части ПВТ представлена гладкой мышечной тканью, за исключением переднего отдела ПВТ (до средней трети пищевода) и анального отдела прямой кишки (сфинктер) – в этих участках мускулатура из поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа. Мышечная оболочка обеспечивает продвижение пищевых масс по ПВТ.

Наружная оболочка ПВТ в переднем (до грудной диафрагмы) и заднем отделе (после диафрагмы малого таза) адвентициальная – состоит из рыхлой волокнистой сдт с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами, а в брюшной полости (желудок, тонкий и толстый кишечник) – серозная, т.е. покрыта брюшиной.
^ 3. Источники и эмбриональное развитие пищеварительной трубки.

В конце 3-й недели эмбрионального развития плоский 3-х листковый зародыш человека сворачивается в трубку, т.е. формируется тело. При этом энтодерма, висцеральный листок спланхнотомов и мезенхима между ними сворачиваясь в трубку образуют I кишку – это замкнутая в краниальном и каудальном конце полая трубка, выстланная снутри энтодермой, снаружи – висцеральным листком спланхнотомов, слоем мезенхимы между ними. В переднем отделе зародыша эктодерма впячиваясь навстречу краниальному слепому концу I кишки образует I ротовую бухту, в каудальном конце зародыша эктодерма впячиваясь навстречу другому слепому концу I кишки образует анальную бухту. Просвет I кишки от полостей этих бухт отграничен соответственно глоточной и анальной мембраной. Энтодерма переднего отдела замкнутой I кишки состоит из клеточного материала бывшей прехордальной пластинки эпибласта, остальные участки энтодермы I кишки – материал гипобласта. В заднем отделе I кишки образуется слепое выпячивание – формируется аллантоис (“мочевой мешок”), являющийся рудиментарным провизорным органом эмбриона человека. Глоточная и анальная мембраны в последующем прорываются и ПВТ становится проточной.

В отношении вопроса, какому уровню ПВТ у взрослого соответствует линия перехода эктодермы ротовой бухты в материал прехордальной пластинки у исследователей единого мнения нет, существуют 2 точки зрения:

1. Эта граница проходит по линии зубов.

2. Граница проходит в области заднего отдела ротовой полости.

Трудность определения этой границы объясняется тем, что в дефинитовном организме эпителии (и их производные), развивающиеся из эктодермы ротовой бухты и прехордальной пластинки морфологически не отличаются друг от друга, так как их источники являются частями единого эпибласта и, следовательно, не чужеродны друг к другу.

Граница между эпителиями, развивающегося из материала прехордальной пластинки и из материала гипобласта четко прослеживается и соответствует линии перехода многослойного плоского неороговевающего эпителия пищевода в эпителий желудка.

Из эктодермы ротовой бухты образуется эпителий предверья ротовой полости (согласно 2-ой точки зрения – и эпителий переднего и среднего отдела ротовой полости и его производные: эмаль зубов, крупные и мелкие слюнные железы ротовой полости, аденогипофиз), из энтодермы переднего отдела I кишки (материал прехордальной пластинки) – эпителий ротовой полости и его производные (см. выше), эпителий глотки и пищевода, эпителий дыхательной системы (трахеи, бронхиального дерева и респираторного отдела дыхательной системы); из остальной части энтодермы (материал гипобласта) образуется эпителий и железы желудка и кишечника, эпителий печени и поджелудочной железы; из эктодермы анальной бухты образуется многослойный плоский неороговевающий эпителий и эпителий желез анального отдела прямой кишки.

Из мезенхимы I кишки образуется рыхлая волокнистая сдт собственной пластинки слизистой, подслизистой основы, адвинтициальной оболочки и прослойки рыхлой сдт мышечной оболочки, а также гладкая мышечная ткань (мышечная пластинка слизистой и мышечная оболочка).

Из висцерального листка спланхнотомов I кишки образуется серозный (брюшинный) покров желудка, кишечника, печени и частично поджелудочной железы.

Печень и поджелудочная железа закладываются как выпячивание стенки I кишки, т. е. тоже из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнотомов. Из энтодермы образуются гепатоциты, эпителий желчевыводящих путей и желчного пузыря, панкретоциты и эпителий выводных путей поджелудочной железы, клетки островков Лангерганса; из мезенхимы образуются сдт элементы и гладкая мышечная ткань, а из висцерального листка спланхнотомов – брюшинный покров этих органов.

Энтодерма аллантоиса участвует при развитии переходного эпителия мочевого пузыря.

РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Ротовая полость со всеми ее структурными образованиями относится к переднему отделу пищеварительной системы. Производными ротовой полости являются губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. В ротовой полости находится орган вкуса.

Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.

На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается, при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).

В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).

Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.

Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.

Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.

Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.