Желчные капилляры печени. Печень. Развитие печени. Строение печени. Кровоснабжение дольки: функциональная циркуляция
Печень состоит из долек. Дольки имеют пяти-шестигранную форму, в центре дольки находится центральная вена. От неё в радиальном направлении идут тяжи гепатоцитов (печёночные пластинки), разделённые широкими кровеносными капиллярами (синусоидами). Гепатоциты часто содержат по 2 ядра. Цитоплазма их зерниста. В междольковой соединительной ткани видны группы трубочек. Каждая группа состоит из 4 элементов: 1) ветвь печёночной артерии (междольковая артерия), 2) ветвь воротной вены (междольковая вена), 3) междольковый жёлчный проток, 4) лимфатические сосуды. Эти структуры образуют портальную зону. В соединительной ткани между дольками можно видеть и отдельные вены, расположенные всегда на некотором удалении от портальных зон - ветви печёночных вен. В области портальной зоны артерия имеет толстую стенку. Вена тонкостенна, просвет её спавшийся. Жёлчный проток выстлан однослойным кубическим эпителием. Лимфатические сосуды находятся в спавшемся состоянии. Квадратом выделена портальная зона.
Печень.
Паренхиму
печени образуют тяжи гепатоцитов (1), радиально сходящиеся к
центральной вене (2). В области стыков нескольких долек расположена
портальная зона (3). Окраска гематоксилином и эозином.
Классическая долька печени
имеет
шестигранную форму. Тяжи гепатоцитов (1) радиально сходятся к
центральной вене (3). Между тяжами расположены выстланные
эндотелиальными клетками синусоиды (2). В области стыка нескольких долек
находится портальная зона (4). Окраска гематоксилином и эозином.
Лекция 24: Печень и поджелудочная железа.
I . Общая морфо-функциональная характеристика печени.
Печень является самой крупной железой человеческого организма (масса печени взрослого составляет 1\ 50 массы тела), выполняет ряд важных функции :
1 Экзокринная функция - выработка желчи, необходимой в кишечнике для эмульгирования жиров и усиления перистальтики.
2 Метаболизация гемоглобина - железосодержащая часть - гем транспортируется макрофагами в красный костный мозг и, повторно используется там эритроидными клетками для синтеза гемоглобина, глобиновая частьиспользуется в печени для синтеза желчных пигментов и включается в состав желчи.
3. Дезинтоксикация вредных продуктов обмена веществ, токсинов, инактивация гормонов разрушение
лекарственных веществ. " " ""
4. Синтез белков плазмы крови - фибриноген, альбумины , протромбин и др.
5. Очистка крови от микроорганизмов и инородных частиц (звездчатые макрофаги гемокапилляров).
6. Депонирование крови (до 1,5 л).
7. Депонирование гликогена в гепатоцитах (инсулин и глюкагон).
8. Депонирование жирорастворимых витаминов-А , Д. Е. К.
9. Участие в обмене холестерина.
10. В эмбриональном периоде - орган кроветворения.
II . Эмбриональные источники развития печени.
В эмбриональном периоде печень закладывается и развивается из выпячивания стенки I кишки состоящей из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнатомов. Из энтодермы образуются гепатоциты и эпителий желчевыводящих путей; из мезенхимы образуются соединительная ткань капсулы, перегородок и прослоек, кровеносные и лимфатические сосуды; из висцерального листка спланхнатомов вместе с мезенхимой -серозная
оболочка.
У новорожденных капсула печени тонкая, отсутствует четкая дольчатость.. нет четкой радиальной ориентации печеночных пластинок в дольках, в печени еще встречаются очаги миелоидного кроветворения. К 4-5 годам появляется четкая дольчатость печени, а к 8-10 годам формирование окончательной структуры печени заканчивается.
III . Строение печени .
Орган снаружи покрыт брюшиной и соединительнотканной капсулой. Соединительнотканные перегородки делят орган на доли, а доли на сегменты, состоящие из долек. Морфофункциональными единицами печени являются печеночные дольки. Для лучшего усвоения строения дольки полезно - вспомнить особенности кровоснабжения печени. В ворота печени входят воротная вена (собирает кровь из кишечника - богата питательными веществами, из селезенки - богата гемоглобином от старых разрушающихся эритроцитов) и печеночная. артерия (кровь богатая кислородом). В органе эти сосуды делятся на долевые, далее на сегментарные, субсегмептарные, междолъковые. вокругдолъковые. Междольковыс артерии и вены в препаратах располагаются рядом с междольковым желчным протоком и образуют так называемые печеночные триады . От вокругдольковых артерий и вен начинаются капилляры, которые, сливаясь, в периферической части дольки дают ночало синусойдным гемокапиллярам. Синусоидные гемокапилляры в дольках идут от периферии к центру радиально и в центре дольки сливаясь образуют центральную вену. Центральные вены впадают в поддольковые вены, а последние сливаясь друг с другом образуют последовательно сегментарные и долевые печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену.
Строение печеночной дольки . Печеночная долька в пространстве имеет в классическом представлении вид. многогранной призмы, по центру которой вдоль длинной оси проходит центральная вена. В препарате на поперечном срезе долька выглядит как многогранник (5-6 гранник). В центре дольки располагается центральная вена, от которой радиально расходятся как лучи печеночные балки (или печеночные пластинки), в толще каждой печеночной балки находится желчный капилляр, а между соседними балки - синусоидные гемокапилляры, идущие радиально от периферии дольки к центру, где они сливаются в центральную вену. По углам многогранника располагаются междольковая артерия и вена, междольковый желчный проток - печеночные триады. У человека соединительнотканная прослойка вокруг дольки не выражена, условные границы дольки можно определить по линиям соединяющим соседние печеночные триады, расположенные по углам многогранника. Разрастание соединительной ткани в паренхиме печени, в том числе вокруг долек, наблюдается при хронических заболеваниях печени, при гепатитах различной этиологии.
Печеночная балка - это тяж из 2 рядов гепатоцитов, идущий радиально от центральной вены на периферию дольки. В толще печеночной балки находится желчный капилляр. Гепатоциты, образующие печеночные балки, - клетки многоугольной формы, имеют 2 полюса: билиарный полюс - поверхность обращенная к желчному капилляру, и васкулярный полюс - поверхность обращенная к синусоидному гемокапилляру. На поверхности бил парного и васкулярного полюса гепатоцита имеются микроворсинки. В цитоплазме гепатоиитов хорошо выражены гранулярная и агранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии, лизосомы, клеточный центр, содержится большое количестве жировых включении и включении гликогена. До 20% гепатоцитов 2-х или многоядерные. Из синусойдных гемокапилляров в гепатоциты поступают питательные вещества и витамины. Всосавшиеся в кровь из кишечника; в гепатоцитах происходит дезинтоксикация, синтез белков плазмы крови, образование и отложение про запас в виде включений гликогена, жира и витаминов, синтез и выделение желчи в просвет желчных капилляров.
В толще каждой печеночной балки проходит желчный капилляр. Желчный капилляр собственной стенки не имеет, его стенка образована цитолеммой гепатоцитов. На билиарных поверхностях цитолеммы гепатоцитов имеются желобки, которые прикладываясь друг к другу образуют канал - желчный капилляр. Герметичность стенки желчного капилляра обеспечивают десмосомы, соединяющие края желобков. Желчные капилляры начинаются в толще печеночной- пластинки ближе к центральной вене слепо, идут радиально на периферию дольки и продолжаются в короткие холангиолы, впадающие в междольковые желчные протоки. Желчь в желчных капиллярах течет в направлении от центра на периферию дольки.
Между двумя соседними печеночными балками проходит синусойдный гемокапилляр . Симусоидный гемокапилляр образуется в результате слияния в периферической части дольки коротких капилляров отходящих от вокругдольковой артерии и вены, т. е. кровь в синусоидных капиллярах смешанная (артериальная и венозная). Синусоидные капилляры идут радиально от периферии к центру дольки, где сливаясь образуют центральную вену. Синусоидные капилляры относятся к капиллярам синусоидного типа - имеют большой диаметр (20 мкм и более), эндотелий не сплошной - между эндотелиоцитами имеются щели и поры, базальная мембрана не сплошная - на большой протяженности вовсе отсутствует. Во внутренней выстилке гемокапилляров среди эндотслиоцитов располагаются звездчатые макрофаги (клетки Купфера) - отростчатые клетки, имеют митохондрии и лизосомы. Печеночные макрофаги выполняют защитные функции - фагоцитируют микроорганизмы, инородные частицы. К мпкрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета капилляра прикрепляются ямочные клетки (рН клетки), выполняющие 2-кую функцию: с одной стороны являются киллерами - убивают поврежденные гепатоциты, с другой стороны вырабатывают гормоноподооные факторы стимулирующие пролиферацию и регенирацию геатоцитов. Между гемокапилляром н печеночной пластинкой имеется узкое пространство (до 1 мкм) - пространство Диссе перикапилярное пространство) - вокругсинусойдное пространство. В пространстве Диссе находятся аргерофильные ретикулярные волокна, жидкость богатая белками, микроворсинки гепатоцитов. отростки макрофагов и перисинусоидальных липоцитов. Через пространство Диссе идет происходит между кровью и гепатоцитами Перисннусондальные липоциты - мелкие клетки (до 10 мкм), имеют отростки; в цитоплазме имеют много рибосом, митохондрий и мелкие капельки жира; функция - способны к волокнообразованию (количество этих клеток резко увеличивается при хронических заболеваниях печени) и депонируют жирорастворимые витамины А, Д, Е, К.
Кроме классического представления дольки печени сушествуют и другие модели дольки - портальная долька и ацинус печени (см. схему).
Схема ацпнуса печени Схема портальной дольки
Плошади, что приводит к гипоксии и как следствие этого - к дистрофии и гибели гепатоциов в центральных частях долек.
IV . Желчный пузырь
тонкостенный полый орган, обьемом до 70 мл. В стенке различают 3 оболочки - слизистая. мышечная и адвентициальная. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоит из однослойного высокопризматического каемчатого эпителия (для всасывания воды и концентрирования желчи) и собственной пластинки слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области шейки
пузыря в собственной пластинке слизистой располагаются альвеолярно-трубчатыс слизистые железы. Мышечная оболочка из гладкой мышечной ткани, в области шейки утолшаясь образует сфинктер. Наружная оболочка в большей части адвентициальная (рыхлая волокнистая соединительная ткань). небольшой участок может иметь серозную оболочку.
Желчный пузырь выполняет резервурную функцию, сгущает или концентрирует желчь, обеспечивает порционное поступление желчи по необходимости в 12-перстную кишку.
V . Поджелудочная железа .
В эмбриональном периоде закладывается из тех же источников, что и печень - из энтодермы обрзуется эпителий концевых отделов и выводных протоков экзокринной части, а также клетки островков Лангерганса (эндокринной части; из мезенхимы - соединительнотканная капсула, перегородки и прослойки, из висцерального листка спланхнотомов - серозная оболочка на передней поверхности органа.
Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. В поджелудочной железе различают экзокринную часть (97%) и эндокриную часть (до
Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков. Секреторные отделы представлены ацинусами - округлые мешочки, стенка которых образована 8-12 паикреатошпамн или ациноцитами. Панкретоциты - клетки конической формы. базольная часть клеток окрашивается базофильно и называется гомогенной зоной - там располагаются гранулярная ЭПС и митохондрии (РНК в рибосомах. этого органоида окрашивается основными красками и обеспечивает базофилию;. Над ядром располагается пластинчатый комплекс, а в апикальной части находятся оксифильные секреторные гранулы - зимогенная зона. В секреторных гранулах находятся неактивные формы пищеварительных ферментов - трипсин, липаза и амилаза.
Выводные протоки начинаются вставочными протоками, выстланными плоским или низкокубическим эпителием Вставочные протоки продолжаются во внутридольковые протоки с кубическим эпителием, а далее - междольковые протоки и обший выводной проток, выстланные призматическим эпителием.
Эндокринная часть поджелудочной железы представлен островкаии Лангерганса (или панкреатические остройки). Островки состоят из 5 типов инцулоцитов:
1. В - клетки (базофильные клетки или b - клетки) - составляют до 75% всех клеток, лежат в центральной части
островка, окрашиваются базофильно, вырабатывают гормон инсулин - повышает проницаемость цитолеммы клеток
(особенно гепатоцитов печени, мышечных волокон в скелетной мускулатуре) для глюкозы - концентрация глюкозы в
крови при этом снижается, глюкоза проникает в клетки и там откладывается про запас в виде
гликогена. При гипофункции b-клеток развивается сахарный диабет - глюкоза не может проникать в клетки, поэтому ее концентрация в крови повышается и глюкоза через почки с мочой {до 10 л в сутки) выводится из организма.
2. Л-клетки (а-клетки или ацидофильные клетки) - составляют 20-25% клеток островков, располагаются
по периферии островков, в цитоплазме содержат ацидофильные (ранулы с гормоном глюкагоном - антагонист инсулина - мобилизует гликоген из клеток - б крови повышает содержание глюкозы,
3. D-клетки (б-клетки или дендритические клетки% клеток, располагаются по крою островков.
имеют тростки. D-клстки вырабатывают гормон соматостатин - тормозит выделение А - и В-клетками инсулина
и глюкагона, задерживает выделение панкреатического сока экзокрипной частью.
4 D1 - клетки (аргерофильные клетки) - малочисленные клетки, окрашиваются солями серебра,
вырабатывают ВИП - вазоактивный полипептид - снижает артериальное давление, повышает функцию зкзокринной и эндокринной часи органа.
5. PP - клетки (панкреатический плоипептид% клеток, располагаются по краю островков, имеют очень мелкие гранулы с панкреатическим полипептидом - усиливает выделение желудочного сока и гормонов островков Лангерганса
Регенерация - клетки поджелудочной железы не делятся, регенерация происходит путем внутриклеточной
регенерации - клетки постоянно обновляют свои изношенные органоиды.
Приложения
Приложение 1. КРАТКИЙ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
ПеченьПечень является самой крупной железой нашего организма. Ее масса составляет около 1,5 кг, а за счет содержащейся в ее сосудах крови она увеличивается до двух килограммов.
Печень расположена в верхней части брюшной полости, в основном в правом подреберье. Она находится под куполом диафрагмы, прикрепляясь к ней с помощью серповидной и веночной связок. Большая часть печени защищена от ударов и давления извне нижними ребрами и позвоночником (рис. 1).
В нормальном положении печень удерживается малым сальником, нижней полой веной и прилегающими к ней снизу желудком и кишечником.
Рис. 1. Расположение внутренних органов.
1 - гортань; 2 - трахея; 3 - правое легкое; 4 - сердце; 5 - желудок; 6 - печень; 7 - тонкая кишка; 8 - толстая кишка.Своей верхней выпуклой частью она плотно прилегает к диафрагме, поэтому на диафрагмальной поверхности печени имеются легкие вдавливания от сердца и ребер.
Своей задней поверхностью печень соприкасается с верхним полюсом правой почки и надпочечником. Поверхность эта несколько вогнута, и на ней так же, как и на диафрагмальной, заметны следы вдавливания от органов, к которым печень прилежит: двенадцатиперстной кишки, правой почки, надпочечника и ободочной кишки.
Серповидная связка делит печень на две неравные доли, из которых правая большая, а левая меньшая. В средней части печени, на ее нижней поверхности, проходят три борозды (поперечная и две продольные), которые отграничивают еще две небольшие доли - хвостатую и квадратную. Таким образом, в печени имеются
Рис. 2. Долька печени.
1 - клетки печени; 2 - центральная вена; 3 - желчный проток; 4 - междольковая вена; 5 - желчный капилляр; 6 - междольковая артерия; 7 - печеночная балка.
Рис. 3. Двенадцатиперстная кишка (А), печень (Б - вид снизу); поджелудочная железа (В).
А: 1 - верхняя часть; 2 - нисходящая часть; 3 - горизонтальная часть; 4 - восходящая часть. Б: 5 - правая доля; 6 - левая часть; 7 - квадратная доля; 8 - хвостатая доля; 9 - желчный пузырь; 10 - круглая связка печени; 11 - нижняя полая вена; 12 - желудочное вдавление; 13 - двенадцатиперстно-кишечное (дуоденальное) вдавление; 14 - ободочно-кишечное вдавление; 15 - почечное вдавление; 16 - общий желчный проток. В: 17 - головка; 18 - тело; 19 - хвост; 20 - проток; 21 - добавочный протокчетыре доли: правая, левая, квадратная и хвостатая (рис. 2 и рис. 3).
В поперечной борозде, между квадратной и хвостатой долями, находятся так называемые ворота печени - участок, где в нее входят кровеносные сосуды, лимфати-
ческие сосуды, нервные волокна и выходит печеночный проток (рис. 4).
Строение кровеносного русла печени в какой-то мере необычно. В отличие от других органов человеческого тела, у нее имеются сразу два приносящих кровеносных сосуда - вена и артерия, одновременно доставляющих в печень артериальную и венозную кровь. По печеночной артерии к печени подводится только одна пятая объема крови. И хотя артериальная кровь насыщена кислородом на 95-100 %, в кровоснабжении паренхимы (ткани) печени печеночная артерия играет второстепенную роль, так как она питает лишь соединительную ткань, капсулу и стенки сосудов. Основное же значение в кровоснабжении печени принадлежит воротной вене, которая обеспечивает поступление четырех пятых от всего объема крови, подводимого к печени.
Через воротную вену печень получает кровь, оттекающую от желудка, тонкой и толстой кишки (до верхнего отдела прямой кишки включительно), желчного пузыря, селезенки и поджелудочной железы. И хотя эта кровь бедна кислородом, его содержание составляет лишь 70 %, но зато кровь воротной вены богата питательными веществами, которые она вобрала в себя, проходя через желудок и кишечник.
Вытекает из печени кровь по печеночным венам, впадающим в нижнюю полую вену. По ней кровь уже поступает в общее кровяное русло, а если быть более конкретным, то направляется в правое предсердие.
Печеночный проток, выйдя из ворот печени, соединяется с пузырным протоком, отходящим от желчного пузыря, и образует с ним общий желчный проток, который открывается в нисходящий отдел двенадцатиперстной кишки сфинктером Одди. Общий желчный проток у самого впадения в двенадцатиперстную кишку сливается с протоком поджелудочной железы.
Микроскопическое строение печени
Клетки печени - гепатоциты имеют полигональную (многоугольную) форму, их цитоплазма содержит ядро и большое количество ферментов. Гепатоциты обычно располагаются попарно и образуют столбики (печеночные балки), которые объединены в большое количество (от 50 000 до 100 000) печеночных долек. Печеночные дольки имеют очертания многогранных призм, имеющих в поперечнике 1,5-2,0 мм. Внутри печени мало соединительной ткани, поэтому границы долек определяются расположением кровеносных сосудов и желчных протоков. Каждая долька оплетена густой сетью капилляров из систем печеночной артерии и воротной вены, проникающих внутрь дольки между рядами радиально расположенных печеночных балок. Капилляры направляются к центру дольки, где проходит центральная вена, по которой кровь оттекает от дольки (рис. 5).
Капилляры вливаются в центральные вены печеночных долек, которые, сливаясь, образуют поддольковые вены, впадающие в печеночные вены. Последние являются притоками нижней полой вены.
В течение одной минуты через печень протекает более полутора литров крови.
Печеночные балки окружены сетью капилляров, а внутри между двумя рядами гепатоцитов проходит желчный каналец, в который выделяется желчь, вырабатываемая клетками печени.
Таким образом, конструкция печеночной балки дает возможность каждой клетке печени соприкасаться с несколькими капиллярами и с желчным канальцем. Желчные канальцы и капилляры полностью изолированы
Рис. 5. Схема печеночной балки. 1 - клетка печени; 2 - желчный капилляр; 3 - кровеносный капилляр.
друг от друга, в результате чего кровь и желчь никогда не смешиваются. Общая площадь всех капилляров и желчных канальцев, находящихся в печени, около 400 м2.
Стенки капилляров печени состоят из тонкой пленки, на которой расположена сеть звездчатых клеток, являющихся посредниками между кровью и печеночными клетками. Звездчатые клетки захватывают из крови различные вещества и передают их печеночным клеткам.
Вредные вещества путем органического биосинтеза инактивируются (обезвреживаются) в печеночных клетках, а затем вместе с желчью, уже обезвреженные, они экскретируются (выделяются) из них в желчные протоки.
Тем же путем, но в обратном направлении, происходит передача от гепатоцитов в кровь необходимых для жизнедеятельности человека веществ, вырабатываемых клетками печени.
Кроме того, звездчатые клетки выполняют защитную функцию, аналогичную функции лимфатических узлов и селезенки, - они способны к фагоцитозу и образованию антител.
Желчные канальцы, или ходы, направляются к краям долек и за их пределами соединяются в междольковые протоки. Последние образуют правый и левый печеночные протоки, которые в области ворот печени сливаются в общий печеночный проток.
Крупные желчные протоки покрыты изнутри цилиндрическим эпителием, а также имеют наружную оболочку, состоящую из фиброзной и мышечной тканей. За счет сокращения мышечного слоя стенок этих протоков желчь выводится из печени.
Основные функции печени
По многообразию выполняемых печенью функций ее можно без преувеличения назвать главной биохимической лабораторией человеческого организма. Печень является жизненно важным органом, без нее ни животные, ни человек существовать не могут.
Вырабатывая желчь, печень играет существенную роль в пищеварении и всасывании питательных веществ из кишечника в кровь. Она непосредственно участвует в процессах обмена белков, жиров и углеводов.
Печень несет защитную (дезинтоксикационную) функцию, обезвреживая целый ряд ядовитых веществ, образующихся в нашем организме в процессе метаболизма или поступающих в него извне.
Печень играет важную роль в поддержании постоянного состава крови, а в пренатальном (зародышевом) периоде она выполняет еще и функцию кроветворения.
Все вещества, поступающие из пищеварительного тракта в кровь по воротной вене, непосредственно доставляются в печень. Частично они используются ею для синтеза - построения новых сложных веществ, а частично подвергаются процессам расщепления. Так, из аминокислот, поступающих в печень с кровью, осуществляется синтез альбуминов, глобулинов и других белков плазмы крови.
Из простых углеводов глюкозы и фруктозы в печени формируется энергетически ценный животный крахмал - гликоген. Животный крахмал или, как его еще называют, животный жир, откладывается в клетках печени "про запас", а в тех случаях, когда организм нуждается в повышенном расходе энергии, например при активной мышечной работе, гликоген под действием ферментов превращается обратно в глюкозу, которая поступает в кровь. Таким образом, печень участвует в поддержании постоянного уровня сахара в крови (в пределах 80-100 мг глюкозы на 100 мл крови).
В печени образуются липоиды - жироподобные вещества, они легко транспортируются кровью в другие органы и ткани, где используются при разнообразных процессах обмена веществ.
В печени происходит синтез холестерина - составной части мозговой ткани, а также протромбина, фибриногена и гепарина - основных веществ, определяющих свертываемость крови.
В зависимости от потребностей организма в печени наблюдается взаимное превращение друг в друга основных групп питательных веществ - белков, жиров и углеводов.
Осуществляемые при участии различных ферментов процессы обмена веществ в печени регулируются как непосредственно нервной системой, так и при участии некоторых гормонов (адреналина, инсулина и др.).
Среди веществ, поступающих в печень от органов пищеварения, могут оказаться вредные и ядовитые для организма, встречающиеся в отдельных продуктах животного и растительного происхождения, а также случайные токсичные примеси к пище. Обезвреживание этих веществ и удаление их из организма с желчью - одна из важнейших функций печени.
Образующийся в нашем организме при распаде белков аммиак и мочевая кислота превращаются в печени в менее вредную и хорошо растворимую в воде мочевину, которая выводится из организма через почки.
При появлении или накоплении во внутренней среде организма большого количества вредных веществ основные функции печени нарушаются, что пагубным образом отражается на процессах обмена веществ и приводит ко многим тяжелым заболеваниям.
Желчь, желчеобразование и желчевылеление
Являясь самой крупной железой пищеварительного тракта, печень через печеночный проток выделяет вырабатываемую ею желчь в о0щем объеме от 500 до 1000 мл в сутки. Печеночная желчь - прозрачная желто-бурая или зеленоватая жидкость, имеющая щелочную реакцию. В ее состав входят соли желчных кислот, желчные пигменты, холестерин, лецитин, слизь, неорганические соли, вода (около 86 %) и другие вещества.
Качественное своеобразие желчи определяют следующие ее основные компоненты: желчные кислоты, желчные пигменты и холестерин. При этом желчные кислоты являются специфическими продуктами обмена веществ в печени, а билирубин и холестерин имеют внепеченочное происхождение.
Содержащийся в эритроцитах гемоглобин освобождается после разрушения в печени отживших свой "век" эритроцитов. А желчные пигменты - билирубин и биливердин являются конечными продуктами биохимического превращения гемоглобина в клетках печени.
Что же касается холестерина, выделяемого печенью из крови, то в гепатоцитах из него образуются первичные желчные кислоты, которые в дальнейшем принимают активное участие в кишечном пищеварении.
Таким образом, через функции желчеобразования и желчеотделения происходит удаление из внутренней среды нашего организма избыточного билирубина и холестерина. В желчи человека преобладает билирубин, который и придает ей золотисто-желтый оттенок.
Хотя в течение суток клетки печени продуцируют желчь непрерывно, ее поступление в просвет двенадцатиперстной кишки начинается только во время еды и продолжается до тех пор, пока последняя порция пищи не покинет желудок и двенадцатиперстную кишку.
Объясняется это тем, что сфинктер, которым заканчивается желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку, открывается лишь тогда, когда первая порция пищи из желудка попадает в двенадцатиперстную кишку, а закрывается сфинктер, как только последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку. Все остальное время кольцевая мышца (сфинктер) общего желчного протока находится в напряженном состоянии, закрывая выходное отверстие, и непрерывно образующаяся желчь в этом случае вынуждена перетекать по пузырному протоку в желчный пузырь.
Поступив в просвет двенадцатиперстной кишки, желчь включается в процесс пищеварения и активно участвует в смене желудочного пищеварения на кишечное.
Имея щелочную реакцию, желчь, во-первых, нейтрализует кислотность желудочного содержимого, переместившегося в двенадцатиперстную кишку, и тем самым защищает слизистую оболочку тонкого кишечника от разрушительного действия соляной кислоты. А во-вторых, она уничтожает активность фермента пепсина, попавшего в кишечник из желудка, предохраняя от разрушения некоторые ферменты поджелудочного сока, и в частности фермент трипсин, участвующий в расщеплении белков и продуктов их неполного распада.
Значение желчи в пищеварительном процессе очень велико. Ее желчные кислоты, снижая поверхностное натяжение капель жира, способствуют эмульгированию (размельчению) жиров до микроскопических капелек, что облегчает переваривание жиров (расщепление на глицерин и жирные кислоты) и их всасывание. При этом желчь повышает переваривающую силу некоторых ферментов поджелудочной железы, и в этом плане особенно активизируются липазы - ферменты панкреатического сока, непосредственно расщепляющие жиры на глицерин и жирные кислоты. Желчь резко повышает растворимость в воде жирных кислот, жирорастворимых витаминов (Д, Е, К) и некоторых других веществ, облегчая тем самым их всасывание слизистой оболочкой тонкого кишечника. Раздражая слизистую кишечника, желчь способствует повышению перистальтики или, иными словами, усилению двигательной функции кишок.
Имеются данные, что желчь задерживает рост и размножение патогенных бактерий, т. е. обладает бактерицидным действием на кишечную микрофлору, отчасти предупреждая и предотвращая развитие гнилостных процессов в тонком и толстом кишечнике.
Значительная доля составных частей желчи, выполнив свое назначение, из тонкого кишечника всасывается в кровь, чтобы затем по воротной вене поступить в печень, а оттуда снова в желчь.
Желчный пузырь
Желчный пузырь - это орган, в котором происходит накопление выделяемой печенью желчи. Он представляет собой мышечно-перепончатый мешок грушевидной формы, расположенный в ямке на нижней поверхности печени. Длина желчного пузыря составляет 8-10 см, емкость 50-60 см3.
Желчный пузырь имеет дно, тело и шейку (рис. 6). Его стенка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Наружная (серозная) оболочка представлена брюшиной, средняя (мышечная) образована гладкими
Рис. 6. Желчный пузырь и желчевыводящие протоки.
I - правый печеночный проток; 2 - левый печеночный
проток; 3 - общий печеночный проток; 4 - общий желчный
проток; 5 - пузырный проток; 6 - сфинктер Люткенса;
7 - привратник желудка; 8 - проток поджелудочной железы; 9 - шейка желчного
пузыря; 10 - тело желчного пузыря;
II - дно желчного пузыря; 12 - сфинктер Одди.
мышцами, внутренняя (слизистая) оболочка желчного пузыря состоит из эпителиальных клеток, которые выделяют слизь, защищающую внутреннюю оболочку пузыря от действия желчи. В слизистой оболочке много складок, которые растягиваются при наполнении желчного пузыря. Внутренняя оболочка пузыря продолжается в оболочку желчепузырного протока, который начинается от шейки пузыря, имеет длину 4 см и, соединяясь с общим печеночным протоком, формирует общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстной кишке сфинктером Одди.
Желчный пузырь является резервуаром для накопления и концентрирования желчи. Вне процесса пищеварения сфинктер общего желчного протока (сфинктер Одди) закрыт, и желчь поступает в желчный пузырь. Жидкая и прозрачная, золотисто-желтого цвета печеночная желчь уже в процессе своего движения по протокам начинает претерпевать некоторые изменения в связи с всасыванием из нее воды и добавлением в нее муцина, вещества слизистой структуры, обусловливающего вязкость и тягучесть желчи.
Однако это существенно не изменяет ее физико-химических свойств. Наиболее значительные изменения в желчи происходят во внепищеварительный период, когда она направляется через пузырный проток в желчный пузырь. Здесь желчь концентрируется и становится темной. Присутствующий в желчном пузыре фермент муцин способствует увеличению ее вязкости, происходит нарастание удельного веса желчи. Всасывание бикарбонатов и образование солей желчных кислот приводит к снижению активной щелочной реакции
желчи с рН 7,5-8,0 до рН 6,0-7,0. В желчном пузыре за 24 часа желчь концентрируется в 7-10 раз. Благодаря такой концентрационной способности желчный пузырь человека, обладающий объемом не более 50-80 мл, может вмещать желчь, образующуюся в течение 12 часов.
Во время пищеварения желчный пузырь сокращается, сфинктер общего желчного протока расслабляется и желчь поступает в двенадцатиперстную кишку. Такая согласованная деятельность обеспечивается рефлекторными и гуморальными механизмами. При поступлении пищи в пищеварительный тракт возбуждается рецеп-торный аппарат ротовой полости, желудка, двенадцатиперстной кишки. Сигналы по нервным волокнам поступают в центральную нервную систему и оттуда по блуждающему нерву к мышцам желчного пузыря и сфинктера Одди, вызывая сокращение мышц пузыря и расслабление сфинктера, что обеспечивает выделение желчи в двенадцатиперстную кишку.
16.4. ПЕЧЕНЬ
Печень (hepar) - самая крупная железа пищеварительного тракта. Функции печени чрезвычайно разнообразны. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения их извне. В ней образуется гликоген - главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике. Большую роль она играет в обмене холестерина, который является важным компонентом клеточных мембран. В печени накапливаются необходимые
Рис. 16.36. Печень человека:
1 - центральная вена; 2 - синусоидальные капилляры; 3 - печеночные балки
для организма жирорастворимые витамины - A, D, Е, К и др. Кроме того, в эмбриональном периоде печень является органом кроветворения. Столь многочисленные и важные функции печени определяют ее значение для организма как жизненно необходимого органа.
Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й нед эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта). В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный - желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудальный отделы, образует общий желчный проток. В гистогенезе происходит дивергентная дифференцировка стволовых клеток в составе краниального отдела печеночной бухты, в результате которой возникают диффероны эпителиоцитов печени (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных протоков (холангиоцитов). Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене.
Сложившаяся таким путем железистая паренхима печени своим строением напоминает губку. Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на печеночные дольки.
Строение. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима
Рис. 16.37. Кровеносная система печени (по Е. Ф. Котовскому):
1 - воротная вена и печеночная артерия; 2 - долевая вена и артерия; 3 - сегментарная вена и артерия; 4 - междольковая артерия и вена; 5 - вокругдольковая вена и артерия; 6 - внутридольковые гемокапилляры; 7 - центральная вена; 8 - поддоль-ковая вена; 9 - печеночные вены; 10 - печеночная долька
печени образована печеночными дольками (lobuli hepaticus). Печеночные дольки - структурно-функциональные единицы печени (рис. 16.36).
Существует несколько представлений об их строении. Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Их ширина не превышает 1,5 мм, тогда как высота, несмотря на значительные колебания, несколько больше. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Количество долек в печени человека достигает 500 тыс. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединительная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо отграничены друг от друга. Такое строение характерно для здоровой печени. Наоборот, интенсивное развитие соединительной ткани, сопровождающееся атрофией (уменьшением) печеночных долек, является признаком тяжелого заболевания печени, известного под названием «цирроз».
Кровеносная система. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносную систему печени условно можно разделить на три части: систему притока крови к долькам, систему циркуляции крови внутри них и систему оттока крови от долек (рис. 16.37).
Система притока представлена воротной веной и печеночной артерией. Воротная вена, собирая кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую веществами, всосавшимися в кишечнике, доставляет ее в печень. Печеночная артерия приносит кровь от аорты, насыщенную кислородом. В печени эти сосуды многократно разделяются на всё более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые вены и артерии (vv. иаа. interlobulares), вокругдольковые вены и артерии(vv. иаа. perilobulares). На всем протяжении эти сосуды сопровождаются аналогичными по названию желчными протоками(ductuli biliferi)
Вместе ветви воротной вены, печеночной артерии и желчные протоки составляют так называемые печеночные триады. Рядом с ними лежат лимфатические сосуды.
Междольковые вены и артерии, подразделяющиеся по размеру на 8 порядков, идут вдоль боковых граней печеночных долек. Отходящие от них вокругдольковые вены и артерии опоясывают дольки на разных уровнях.
Междольковые и вокругдольковые вены являются сосудами со слаборазвитой мышечной оболочкой. Однако в местах разветвления в их стенках наблюдаются скопления мышечных элементов, образующих сфинктеры. Соответствующие междольковые и вокругдольковые артерии относятся к сосудам мышечного типа. При этом артерии обычно в несколько раз меньше по диаметру, чем рядом лежащие вены.
От вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры. Они входят в печеночные дольки и сливаются, образуя внутридолько-вые синусоидные сосуды, которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру долек. Соотношение между венозной и артериальной кровью во внутридольковых синусоидных сосудах определяется состоянием сфинктеров междольковых вен. Внутридольковые капилляры относятся к синусоидному (до 30 мкм в диаметре) типу капилляров с прерывистой базальной мембраной. Они идут между тяжами печеночных клеток - печеночными балками, радиально сходясь к центральным венам (vv. centrales), которые лежат в центре печеночных долек.
Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в поддольковые вены (vv. sublobulares), проходящие в междольковых перегородках. Поддольковые вены не сопровождаются артериями и желчными протоками, т. е. не входят в состав триад. По этому признаку их легко отличить от сосудов системы воротной вены - междольковых и вокругдольковых вен, приносящих кровь к долькам.
Центральные и поддольковые вены - сосуды безмышечного типа. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен, которые в количестве 3- 4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Ветви печеночных вен имеют хорошо развитые мышечные сфинктеры. С их помощью регулируется отток крови от долек и всей печени в соответствии с ее химическим составом и массой.
Таким образом, печень снабжается кровью из двух мощных источников - воротной вены и печеночной артерии. Благодаря этому через печень
Рис. 16.38. Ультрамикроскопическое строение печени (по Е. Ф. Котовскому): 1 - внутридольковый синусоидный сосуд; 2 - эндотелиальная клетка; 3 - ситовидные участки; 4 - звездчатые макрофаги; 5 - перисинусоидальное пространство; 6 - ретикулярные волокна; 7 - микроворсинки гепатоцитов; 8 - гепатоциты; 9 - желчный капилляр; 10 - перисинусоидальные жиронакапливающие клетки; 11 - жировые включения в цитоплазме жиронакапливающей клетки; 12 - эритроциты в капилляре
проходит за непродолжительное время вся кровь организма, обогащаясь белками, освобождаясь от продуктов азотистого обмена и других вредных веществ. Паренхима печени имеет огромное число кровеносных капилляров, и вследствие этого кровоток в печеночных дольках осуществляется медленно, что способствует обмену между кровью и клетками печени, выполняющими защитную, обезвреживающую, синтетическую и другие важные для организма функции. При необходимости в сосудах печени может депонироваться большая масса крови.
Классическая печеночная долька (lobulus hepaticus classicus seu poligonalis). Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованыпеченочными балками ивнутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные изгепатоцитов - печеночных эпителиоци-тов, расположены в радиальном направлении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.
Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелио-цитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеются мелкие поры. Эти участки эндотелия называются ситовидными (рис. 16.38).
Рис. 16.39. Строение синусоида печени:
1 - звездчатый макрофаг (клетка Купфера); 2 - эндотелиоцит: а - поры (сетевидная зона); 3 - перисинусоидальное пространство (пространство Диссе); 4 - ретикулярные волокна; 5 - жиронакапливающая клетка с каплями липида (б); 6 - ямочная клетка (печеночная НК-клетка, гранулированный лимфоцит); 7 - плотные контакты гепатоцитов; 8 - десмосома гепатоцитов; 9 - желчный капилляр (по Е. Ф. Котовскому)
Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндо-телиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени (macrophagocytus stellatus), с которыми связаны ее защитные реакции (фагоцитоз эритроцитов, участие в иммунных процессах, разрушение бактерий). Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типичное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки, печеночные НК-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутствуют секреторные гранулы (рис. 16.39). Эти клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной
функцией. Благодаря этому печеночные НК-клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эффекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть НК-клеток находится в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).
Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов. Капилляры окружены узким (0,2-1 мкм) перисинусоидальным пространством (Диссе). Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проникают и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, иногда отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, а также отростки клеток, известных под названием жиронакапливающие клетки. Эти небольшие (5-10 мкм) клетки располагаются между соседними гепатоцитами. Они постоянно содержат не сливающиеся друг с другом мелкие капли жира, много рибосом и единичные митохондрии. Количество жиронакапливающих клеток может резко возрастать при ряде хронических заболеваний печени. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Кроме того, клетки участвуют в регуляции просвета синусоидов и секретируют факторы роста.
Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом дес-мосомами и по типу «замка». Балки анастомозируют между собой, и поэтому их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В печеночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток. По аналогии с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ.
Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры, или канальцы, диаметром от 0,5 до 1 мкм. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися били-арными поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра (рис. 16.40, а, б). Просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их просвет.
Полагают, что циркуляция желчи по этим капиллярам (канальцам) регулируется с помощью микрофиламент, располагающихся в цитоплазме гепа-тоцитов вокруг просвета канальцев. При угнетении их сократительной способности в печени может наступить холестаз, т. е. застой желчи в канальцах и протоках. На обычных гистологических препаратах желчные капилляры
Рис. 16.40. Строение долек (а) и балок (б) печени (по Е. Ф. Котовскому):а - схема строения портальной дольки и ацинуса печени: 1 - классическая печеночная долька; 2 - портальная долька; 3 - печеночный ацинус; 4 - триада; 5 - центральные вены;б - схема строения печеночной балки: 1 - печеночная балка (пластинка); 2 - гепатоцит; 3 - кровеносные капилляры; 4 - перисинусоидальное пространство; 5 - жиронакапливающая клетка; 6 - желчный каналец; 7а - вокруг-дольковая вена; 7б - вокругдольковая артерия;7 в - вокругдольковый желчный проток; 8 - центральная вена
остаются незаметными и выявляются только при специальных методах обработки (импрегнация серебром или инъекции капилляров окрашенной массой через желчный проток). На таких препаратах видно, что желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль
нее, слегка изгибаясь и отдавая в стороны короткие слепые выросты. Ближе к периферии дольки формируются желчные проточки (холангиолы, канальцы Геринга), стенка которых представлена как гепатоцитами, так и эпителио-цитами (холангиоцитами). По мере увеличения калибра проточка стенка его становится сплошной, выстланной однослойным эпителием. В его составе располагаются малодифференцированные (камбиальные) холангиоциты. Холангиолы впадают вмеждольковые желчные протоки (ductuli interlobulares).
Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, тогда как между балками проходят кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторона - билиарная - обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь (экзокринный тип секреции), другая -васкулярная - направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества (эндокринный тип секреции). Между кровеносными и желчными капиллярами нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при заболеваниях (паренхиматозная желтуха и др.), связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь может поступать в кровеносные капилляры. В этих случаях желчь разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет (желтуха).
Согласно другой точки зрения о строении печеночных долек, они состоят из широких пластинок (laminae hepaticae), анастомозирующих между собой. Между пластинами располагаютсякровяные лакуны (vas sinusoidem), по которым медленно циркулирует кровь. Стенка лакун образована эндо-телиоцитами и звездчатыми макрофагоцитами. От пластин они отделены перилакунарным пространством.
Существуют представления о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная долька (lobulus portalis) включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т. е. по углам, - вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии (см. рис. 16.40, а).Печеночный ацинус (acinus hepaticus) образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла - триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры (см. рис. 16.40,а). Таким образом, в ацинусе, как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.
Печеночные клетки, илигепатоциты, составляют 60 % всех клеточных элементов печени. Они выполняют большую часть функций, присущих печени. Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Диаметр их достигает 20-25 мкм. Многие из них (до 20 % в печени человека) содержат два ядра и больше. Количество таких клеток зависит от функционального
Рис. 16.41. Гепатоцит. Электронная микрофотография, увеличение 8000 (препарат Е. Ф. Котовского):
1 - ядро; 2 - митохондрии; 3 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 - лизосо-ма; 5 - гликоген; 6 - граница между гепатоцитами; 7 - желчный капилляр; 8 - десмо-сома; 9 - соединение по типу «замка»; 10 - агранулярная эндоплазматическая сеть
состояния организма: например, беременность, лактация, голодание заметно отражаются на их содержании в печени (рис. 16.41).
Ядра гепатоцитов круглой формы, их диаметр колеблется от 7 до 16 мкм. Это объясняется наличием в печеночных клетках наряду с обычными ядрами (диплоидными) более крупных - полиплоидных. Число этих ядер с возрастом постепенно увеличивается и к старости достигает 80 %.
Цитоплазма печеночных клеток окрашивается не только кислыми, но и основными красителями, так как отличается большим содержанием РНП. В ней присутствуют все виды общих органелл. Гранулярная эндоплазма-тическая сеть имеет вид узких канальцев с прикрепленными рибосомами. В центролобулярных клетках она расположена параллельными рядами, а
в периферических - в разных направлениях. Агранулярная эндоплазматическая сеть в виде трубочек и пузырьков встречается либо в небольших участках цитоплазмы, либо рассеяна по всей цитоплазме. Гранулярный вид сети участвует в синтезе белков крови, а агранулярный - в метаболизме углеводов. Кроме того, эндоплазматическая сеть за счет образующихся в ней ферментов осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ (а также инактивацию ряда гормонов и лекарств). Около канальцев гранулярной эндо-плазматической сети располагаются пероксисомы, с которыми связан обмен жирных кислот. Большинство митохондрий имеет округлую или овальную форму и размер 0,8-2 мкм. Реже наблюдаются митохондрии нитчатой формы, длина которых достигает 7 мкм и более. Митохондрии отличаются сравнительно небольшим числом крист и умеренно плотным матриксом. Они равномерно распределены в цитоплазме. Количество их в одной клетке может меняться. Комплекс Гольджи в период интенсивного желчеотделения перемещается в сторону просвета желчного капилляра. Вокруг него встречаются отдельные или небольшими группами лизосомы. На васкулярной и билиарной поверхностях клеток имеются микроворсинки.
Гепатоциты содержат различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты и другие, образующиеся из продуктов, приносимых кровью. Количество их меняется в различные фазы деятельности печени. Наиболее легко эти изменения обнаруживаются в связи с процессами пищеварения. Уже через 3-5 ч после приема пищи количество гликогена в гепатоцитах возрастает, достигая максимума через 10-12 ч. Через 24-48 ч после еды гликоген, постепенно превращаясь в глюкозу, исчезает из цитоплазмы клеток. В тех случаях, когда пища богата жирами, в цитоплазме клеток появляются капли жира, причем раньше всего - в клетках, расположенных на периферии печеночных долек. При некоторых заболеваниях накопление жира в клетках может переходить в их патологическое состояние - ожирение. Процессы ожирения гепатоцитов резко проявляются при алкоголизме, травмах мозга, лучевой болезни и др. В печени наблюдается суточный ритм секреторных процессов: днем преобладает выделение желчи, а ночью - синтез гликогена. По-видимому, этот ритм регулируется при участии гипоталамуса и гипофиза. Желчь и гликоген образуются в разных зонах печеночной дольки: желчь обычно вырабатывается в периферической зоне, и только затем этот процесс постепенно распространяется на центральную зону, а отложение гликогена осуществляется в обратном направлении - от центра к периферии дольки. Гепатоциты непрерывно выделяют в кровь глюкозу, мочевину, белки, жиры, а в желчные капилляры - желчь.
Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные и внепече-ночные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным - правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Междольковые желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и печеночной артерии образуют в печени триады. Стенка междольковых протоков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках - из цилиндрического эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. В апикальных отделах эпителиальных клеток протоков нередко встре-
чаются в виде зерен или капель составные части желчи. На этом основании предполагают, что междольковые желчные протоки выполняют секреторную функцию. Печеночные, пузырный и общий желчный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это сравнительно тонкие трубки диаметром около 3,5-5 мм, стенка которых образована тремя оболочками.Слизистая оболочка состоит из однослойного высокого призматического эпителия и хорошо развитого слоя соединительной ткани (собственная пластинка). Для эпителия этих протоков характерно наличие в его клетках лизосом и включений желчных пигментов, что свидетельствует о резорбтивной, т. е. всасывательной, функции эпителия протоков. В эпителии нередко встречаются эндокринные и бокаловидные клетки. Количество последних резко увеличивается при заболеваниях желчных путей.Собственная пластинка слизистой оболочки желчных протоков отличается богатством эластических волокон, расположенных продольно и циркулярно. В небольшом количестве в ней имеются слизистые железы.Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. Мышечная оболочка хорошо выражена лишь в определенных участках протоков - в стенке пузырного протока при переходе его в желчный пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов располагаются главным образом циркулярно. Они образуют сфинктеры, которые регулируют поступление желчи в кишечник.Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.
Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др. ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - 6-е изд., перераб. и доп. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2014. - 800 с. : ил.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Печень, являясь крупной застенной железой пищеварительной системы, выполняет также ряд жизненно необходимых для организма функций. Печень вырабатывает желчь, участвующую в переработке жиров; здесь синтезируются белки плазмы крови, обезвреживаются вредные для организма вещества азотистого обмена, поступающие с кровью из органов пищеварения. Печени присущи трофическая и защитная функции. В эмбриональный период жизни животного - это универсальный кроветворный орган.
Развивается печень в форме эпителиальной складки вентральной зоны стенки двенадцатиперстной кишки, которая затем делится на краниальную и каудальную части; из первой развивается печень, из второй образуются желчный пузырь и проток желчного пузыря. Из мезенхимы, которая особенно сильно развита в связи с кроветворной функцией эмбриональной печени, в дальнейшем возникает соединительнотканная часть органа - строма и многочисленные кровеносные сосуды.
Почти все разнообразные функции печени выполняются одним типом клеток печеночной паренхимы - печеноными клетками - гепатоцитами. Из них формируются так называемые балки, образующие печеночную дольку (рис. 277). Печеночная долька является морфологической и функциональной единицей печени (см. цв. табл. XII). Разделение печеночной паренхимы органа на дольки обусловлено строением ее сосудистой системы. Печеночная долька может быть окружена соединительной тканью, тогда границы долек хорошо выражены, например у свиньи, у других животных дольчатость заметна плохо.
Снаружи печень покрыта соединительнотканной капсулой, а затем серозной оболочкой. От капсулы в глубь органа отходят соединительнотканные перегородки, лежащие на границе соседних долек.
В печень входят печеночная артерия и воротная вена. Оба сосуда ветвятся на долевые, сегментарные, междольковые. Эта часть сосудистой системы печени расположена в соединительной ткани, лежащей за пределами дольки. Междольковые артерии и вена - это компоненты триады. Здесь же, в соединительной ткани, находится междольковый желчный выводной проток.
Междольковая вена - это самый крупный сосуд в составе триады. Его стенка очень тонка и представлена эндотелием,единичными, циркулярно расположенными гладкомышечными клетками и соединительнотканной адвентицией, переходящей в соединительную ткань триады. Междольковая артерия имеет незначительный диаметр и просвет, а также стенку, состоящую из внутренней, средней и наружной оболочек. Стенка междолькового выводного, протока образована однослойным кубическим эпителием. От междольковых вен и артерий, оплетая грани долек, отходят вокругдольковые - септальные вены и артерии. Последние проникают в
Рис. 277. Срез печени:
1 - печеночная долька; а - центральная вена; б - печеночные балки; в - гепатоцит; 2 - триада; г - междольковый желчный проток; д - междольковая вена; е - междольковая артерия; ж - рыхлая соединительная ткань.
Рис. 278. Печень кролика с инъецированными сосудами:
1 - центральная вена; 2 - внутридольковые синусоиды; 3 - септальная вена; 4 - зона залегания печеночных балок; 5 - междольковые вены.
дольки, разветвляются и соединяются с сетью синусоидных капилляров, расположенных между печеночными балками. Венозные синусоиды в центре дольки формируют центральную вену (рис. 278, 279).
Таким образом, внутри дольки проходит единая синусоидная сеть, по которой протекает смешанная кровь от периферии к центру дольки.
Центральная вена, покинув дольку, впадает в поддольковую вену. Из этой вены образуется печеночная вена.
Гепатоциты (печеночные клетки) многогранной формы; у них одно, два и больше ядер, хорошо развиты органеллы и включения (рис. 280). В цитоплазме расположены гранулярная эндоплазматическая сеть, которая развита в связи с образованием белков плазмы крови: рибосомы, множество мелких митохондрий и лизосом. Комплекс Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть принимают активное участие в синтезе желчи, а также гликогена.
Рис. 279. Схема строения печеночной дольки у млекопитающего:
1 - ветвь печеночной артерии; 2 - ветвь печеночной вены; 3 - желчный проток; 4 - балка из печеночных клеток; 5 - эндотелий печеночного синусоида; 6 - центральная вена; 7 - венозный синус; 8 - желчные капилляры (по Хэму).
Последний откладывается в гепатоците в виде гранул в значительном количестве, содержатся и другие включения - жир, пигмент.
Плазмолемма, покрывающая полюс печеночной клетки, обращенный к синусоиду, снабжена микроворсинками. Они находятся в пространстве, окружающем синусоиды. Клетки синусоидов также на своей поверхности формируют отростки. Благодаря такой форме клеток резко увеличиваются их активные поверхности, через которые осуществляется транспорт веществ.
Эндотелий синусоидов не имеет базальной мембраны, окружен периваскулярным пространством, заполненным плазмой крови, это способствует наиболее полному обмену веществ между кровью и печеночной клеткой.
На поверхности двух соседних клеток, обращенных друг к другу, образуются желобки. Это внутридольковые желчные канальца (капилляры), jax стенкой является плазмолемма двух соседних гепатоцитов. В данной зоне на плазмолемме развиты десмосомы. Поверхность желчных канальцев неровная, снабжена микроворсинками. Внутри дольки желчь оттекает по этим канальцам. Напериферии дольки они приобретают собственную оболочку, построенную из однослойного кубического эпителия, и именуются междольковыми желчными протоками, входящими в состав триад.
Следовательно, печеночные балки имеют две стороны: одна обращена в просвет внутридолькового желчного протока, другая граничит с полостью, образованной эндотелием синусоидов. Первый полюс называется желчным, так как через него выделяется желчь и поступает в желчные капилляры. Второй полюс
Рис. 280. Схема структуры печеночной клетки и ее взаимоотношения с кровеносными капиллярами и желчными канальцами:
1 - лизосомы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - клетки эндотелия синуса; 4 - эритроцит; 5 - периваскулярное пространство; 6 - липопротеид; 7 - агранулярная эндоплазматическая сеть; 8 - гликоген; 9 - желчный каналец; 10 - митохондрии; 11 - комплекс Гольджи; 12 - пироксисома.
Сосудистый. Он участвует в выделении в кровь глюкозы, мочевины, белков и других веществ, одновременно обеспечивая транспорт компонентов, необходимых для этого синтеза.
Внутри печеночной дольки почти полностью отсутствует соединительная ткань. Ее элементы в виде ретикулиновых волокон образуют густую сеть, оплетающую печеночные балки.
Желчный пузырь . Его стенка построена из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвентиции.
Слизистая оболочка на своей поверхности формирует многочисленные складки. Ее эпителиальный слой представлен однослойным цилиндрическим эпителием, среди клеток которого у жвачных имеются бокаловидные клетки. Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани. В ней расположены простые трубчатые серозные и слизистые железы и подэпителиальные лимфатические фолликулы. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, которые формируют преимущественно циркулярный слой.
Адвентиция представлена плотной соединительной тканью с большим количеством эластических волокон.
У однокопытных желчный пузырь отсутствует, в связи с чем желчные выводные протоки характеризуются значительной складчатостью.
