Где образовываются подвижные половые клетки. Строение, развитие, а также деление мужских и женских половых клеток. Функции половых клеток
Половое размножение — способ размножения, при котором новая особь обычно развивается из зиготы, образующейся в результате слияния двух половых клеток.
Половой процесс. Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, в ходе которого происходит сближение половых клеток (гамет) и последующее их слияние (оплодотворение). Гаметы у большинства организмов образуются с перекомбинированными родительскими хромосомами (вспомните, как осуществляется мейоз). При слиянии гамет образуется диплоидная зигота, из которой развивается организм, унаследовавший уникальную комбинацию генов и признаков обоих родителей. Таким образом, половое размножение (в отличие от бесполого) приводит к появлению разнообразного потомства. Это повышает возможность организмов приспосабливаться к меняющимся условиям среды, что имеет первостепенное значение в эволюции живой природы.
Различают два типа полового процесса — конъюгацию и копуляцию. При конъюгации происходит слияние содержимого двух неспециализированных клеток (у некоторых водорослей и грибов) или обмен генетическим материалом меязду особями (у некоторых бактерий и инфузорий). Причем во втором случае не происходит увеличения количества особей. Однако за счет обмена и перекомбинации генетического материала обеспечивается повышение наследственной изменчивости организмов.
Копуляция (гаметогамия) — слияние половых клеток с образованием зиготы. При этом гаплоидные ядра гамет образуют диплоидное ядро зиготы.
Строение половых клеток. У большинства видов живых организмов формируется два типа половых клеток, отличающихся по строению и физиологическим свойствам — мужские (подвижные сперматозоиды или неподвижные с п е р м и и) и женские (яйцеклетки).
Сперматозоиды человека и многих животных имеют головку, шейку, среднюю часть и длинный жгутик (хвост), служащий для активного передвижения (рис. 79). Головка содержит гаплоидное ядро и незначительное количество цитоплазмы. На переднем конце головки расположена акр о сома, представляющая собой видоизмененный аппарат Гольджи. В акросоме содержатся ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке располагаются две центриоли, а в средней части — митохондрии, которые генерируют энергию, необходимую для движения жгутика. В хвосте находится подвижная осевая нить жгутика, построенная из микротрубочек.
Сперматозоиды могут длительное время сохранять свою жизнеспособность вне организма при замораживании. Это свойство широко применяется в сельском хозяйстве, в частности при разведении крупного рогатого скота методом искусственного осеменения. Сперму элитных пород животных собирают и хранят в жидком азоте, а после размораживания используют для получения высокопродуктивного потомства.
Яйцеклетки чаще всего неподвижны и имеют сферическую форму (рис. 80). Яйцеклетка содержит ядро и цитоплазму с набором различных органоидов и запасом питательных веществ для развития зародыша. Поэтому яйцеклетки, как правило, намного крупнее сперматозоидов и соматических клеток. Например, диаметр яйцеклеток человека достигает 200 мкм, в то время как длина сперматозоидов — около 60 мкм. Очень крупные размеры имеют яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери, — птиц, рептилий, амфибий, рыб и др. Так, у курицы диаметр яйцеклетки (яйца без белковой оболочки) более 30 мм, у некоторых акул — 50—70 мм, а у страуса — 80 мм.
Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной. Она характерна для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку. Они характерны, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным относятся скорлуповая, подскорлуповая и белковая оболочки яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных. Оболочки яйцеклеток выполняют защитные функции и обеспечивают обмен веществ с окружающей средой.
Гаметогенез — это процесс образования и развития гамет. У растений, некоторых водорослей и грибов формирование гамет происходит в специальных органах. Например, у споровых растений женские гаметы образуются в архе-гониях, мужские — в антеридиях. У большинства животных гаметогенез протекает в половых железах.
В природе существует немало видов, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии Гермафродитос — обоеполое существо, дитя богов Гермеса и Афродиты). Гермафродитизм распространен среди беспозвоночных животных (кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, моллюсков ) и у растений.
Образование половых клеток у млекопитающих. Процесс формирования мужских половых клеток называется сперматогенезом, женских — оогенезом.
Сперматогенез происходит в мужских половых железах — семенниках. Этот процесс подразделяют на четыре периода (рис. 81).
1 . В период размножения диплоидные предшественники мужских гамет — сперматогонии — многократно делятся митозом, что ведет к значительному увеличению их количества. У самцов млекопитающих (в том числе и у человека) этот процесс начинается с периода полового созревания и протекает до глубокой старости.
2. В период роста деление сперматогониев прекращается, и они начинают расти (при этом размеры увеличиваются незначительно) — образуются спер-матоциты первого порядка.
3. В период созревания сперматоциты первого порядка делятся мейозом. После первого деления мейоза из каждого сперматоцита первого порядка образуются два гаплоидных сперматоцита второго порядка, после второго — четыре гаплоидные сперматиды.
4 . В период формирования сперматиды преобразуются в сперматозоиды, при этом меняется форма клетки, образуются жгутик, акросома и др.
Продолжительность сперматогенеза у человека составляет около 75 суток. В семенниках (яичках) формируется огромное количество сперматозоидов, например у человека в 1 мл семенной жидкости их содержится до 100 млн.
Оогенез протекает в женских половых железах — яичниках — и начинается еще до рождения. В процессе формирования яйцеклеток выделяют три периода (см. рис. 81).
1. В период размножения диплоидные предшественники яйцеклеток — о о го нии — многократно делятся митотически. У млекопитающих этот процесс происходит в эмбриональном периоде (до рождения). Количество оогониев в яичниках значительно возрастает, а затем они сохраняются без изменения до наступления половой зрелости.
2. С наступлением половой зрелости отдельные оогонии периодически вступают в период роста, который может продолжаться несколько месяцев. За это время их объем значительно увеличивается за счет поступления веществ из окружающих фолликулярных клеток и крови. Так образуются ооциты первого порядка.
3. Периодически ооциты первого порядка вступают в мейоз. Это — период созревания. В процессе мейоза образуются разные по величине дочерние клетки. После первого мейотического деления образуется крупная гаплоидная клетка — ооцит второго порядка — и маленькая, называемая первичным полярным тельцем. Происходит овуляция — ооцит второго порядка выходит из яичника в брюшную полость. Затем он попадает в маточную трубу, где совершает второе мейотическое деление, образуя крупную яйцеклетку и мелкое вторичное полярное тельце. Первичное полярное тельце, как правило, тоже делится надвое. Все полярные тельца впоследствии погибают и разрушаются.
Таким образом, в отличие от сперматогенеза, где в ходе мейоза образуются четыре равноценные гаплоидные клетки, при оогенезе развивается одна крупная яйцеклетка и три небольших полярных тельца. Биологический смысл неравномерного деления заключается в сохранении в яйцеклетке максимального количества питательных веществ, необходимых для будущего зародыша.
1. Как называются органы, в которых осуществляется образование женских и мужских гамет у споровых растений? У животных?
Яичники, антеридии, спорангии, семенники, архегонии.
2. Как строение сперматозоида и яйцеклетки связано с функциями, выполняемыми этими клетками?
3. Сперматозоиды практически не содержат цитоплазмы и питательных веществ, однако им необходимо большое количество энергии для движения. Как вы думаете, откуда берется эта энергия?
4. Какое максимальное количество яйцеклеток и вторичных полярных телец может сформироваться у кошки из четырех ооцитов первого порядка?
5. Какие процессы, происходящие в ходе оогенеза, обеспечивают накопление в яйцеклетках большого количества питательных веществ?
6. Каков биологический смысл образования при оогенезе полярных телец?
7. Сравните процессы сперматогенеза и оогенеза, укажите черты сходства и различия.
8. В яичниках 22-летней женщины со стабильным 28-дневным репродуктивным циклом содержится 42 тысячи фолликулов. Большинство из них очень мелкие, и лишь 299 имеют диаметр свыше 100 мкм. Кроме того, в яичниках есть 5 желтых тел и 112 рубцов, оставшихся от них. В каком возрасте у этой женщины произошла первая овуляция? В каком возрасте у нее, вероятнее всего, прекратится образование яйцеклеток?
- § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
- § 2. Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества
- § 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории
- § 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы
Глава 1. Химические компоненты живых организмов
Глава 2. Клетка - структурная и функциональная единица живых организмов
Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме
Гамета (gamete): зародышевая клетка (спермий или яйцеклетка), содержащая гаплоидный набор хромосом , то есть имеющая по одному экземпляру каждой из хромосом.
При половом способе размножения потомство, как правило, имеет двух родителей. Каждый из родителей производит половые клетки. Половые клетки, или гаметы, обладают половинным или гаплоидным набором хромосом и возникают в результате мейоза . Таким образом, гамета (от греч. gamete - жена, gametes - муж) - зрелая репродуктивная клетка, содержащая гаплоидный набор хромосом и способная при слиянии с аналогичной клеткой противоположного пола образовать зиготу , при этом число хромосом становится диплоидным. В диплоидном наборе каждая хромосома имеет себе парную (гомологичную) хромосому. Одна из гомологичных хромосом происходит от отца, другая - от матери.. Женская гамета называется яйцеклеткой , мужская - сперматозоидом . Процесс образования гамет носит общее название - гаметогенез .
У эмбрионов всех позвоночных на ранней стадии развития определенные клетки обособляются как предшественники будущих гамет. Такие первичные половые клетки мигрируют в развивающиеся гонады ( яичники у самок, семенник и у самцов), где после периода митотического размножения претерпевают мейоз и дифференцируются в зрелые гаметы. В половых клетках перед мейозом активируются дополнительные гены, которые регулируют спаривание гомологичных хромосом, рекомбинацию и разделение рекомбинированных гомологичных хромосом в анафазе первого деления.
Яйцеклетки развиваются из первичных половых клеток , которые на ранней стадии развития организма мигрируют в яичник и превращаются там в оогонии . После периода митотического размножения оогонии становятся ооцитами первого порядка , которые, вступив в первое деление мейоза , задерживаются в профазе I на время, измеряемое сутками или годами в зависимости от вида организма. В период этой задержки ооцит растет и накапливает рибосомы , мРНК и белки, зачастую используя при этом другие клетки, включая окружающие вспомогательные клетки. Дальнейшее развитие (созревание яйцеклетки) зависит от полипептидных гормонов ( гонадотропинов), которые, воздействуя на окружающие каждый ооцит вспомогательные клетки, побуждают их индуцировать созревание небольшой части ооцитов. Эти ооциты завершают первое деление мейоза, образуя маленькое полярное тельце и крупный ооцит второго порядка , который позже переходит в метафазу второго деления мейоза . У многих видов ооцит задерживается на этой стадии до тех пор, пока оплодотворение не инициирует завершение мейоза и начало развития эмбриона.
Спермий обычно представляет собой маленькую и компактную клетку, которая в высокой степени специализирована для функции внесения своей ДНК в яйцеклетку. В то время как у многих организмов весь пул ооцитов образуется еще на ранней стадии развития самки, у самцов после наступления половой зрелости в мейоз вступают все новые и новые половые клетки, причем каждый сперматоцит первого порядка дает начало четырем зрелым спермиям. Дифференцировка спермиев осуществляется после мейоза, когда ядра гаплоидны. Однако, поскольку при митотическом делении зрелых сперматогониев и сперматоцитов цитокинез не доводится до конца, потомки одного сперматогония развиваются в виде
Подавляющее большинство многоклеточных организмов размножается половым
путем. У многоклеточных организмов главную роль в этом процессе играют половые клетки с гаплоидным набором хромосом — гаметы
. При половом размножении происходит слияние яйцеклетки — женской половой клетки и сперматозоида (или спермия у голосеменных и покрытосеменных растений) — мужской половой клетки, благодаря чему дочерние организмы получают генетическую информацию от обоих родителей.
В природе можно встретить разнообразные типы гамет. У ряда организмов гаметы подвижные, одинаковые по форме, размерам. Есть виды, у которых подвижные гаметы различаются по размерам. У более высокоорганизованных видов гаметы различаются по размерам и подвижности: у млекопитающих, например, мужские гаметы мелкие и подвижные, а женские — крупные и неподвижные. У высших семенных растений и мужские, и женские гаметы неподвижны.
Познакомимся со строением половых клеток. Сперматозоид состоит из головки, шейки и длинного жгутика. В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом. В шейке размещаются , осуществляющие синтез молекул АТФ — источника энергии для движения жгутика, с помощью которого сперматозоид передвигается.
По сравнению с другими клетками организма яйцеклетки — крупные клетки. Они содержат большое ядро с ядрышками, много цитоплазмы с многочисленными органоидами. В цитоплазме яйцеклеток находится большое количество питательных веществ — белков, жиров, углеводов. Эти вещества обеспечивают питание зародыша на ранних стадиях развития. В ядре яйцеклетки содержится гаплоидный набор хромосом.
* Величина яйцеклеток у разных организмов варьирует от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров в диаметре. Число яйцеклеток у разных организмов также различно. У птиц, которые заботятся о потомстве, число яйцеклеток невелико, а у рыб число икринок достигает нескольких сотен и тысяч. Треска, например, мечет до 9 млн икринок. У живородящих рыб, заботящихся о потомстве, образуется всего от 100 до 300 икринок.
Некоторые яйцеклетки покрыты оболочками. Особенно массивны оболочки яйцеклеток у организмов с наружным оплодотворением, например у большинства птиц.
Большинство видов животных раздельнополы, то есть яйцеклетки у них образуются в женском, а сперматозоиды — в мужском организме. У некоторых видов одна и та же особь производит и мужские, и женские гаметы. К организмам, образующим и женские, и мужские клетки, относятся некоторые простейшие, кишечнополостные, плоские черви, кольчатые черви (например, дождевой червь), многие растения.
Одна молодая, но принципиальная учительница биологии однажды поставила двойку ученику, который спутал гаметы с гонадами. На первый взгляд, всё совершенно справедливо: гаметы — это половые клетки, а гонады – это половые органы. Но ведь ученик смотрел прямо в корень: функция гонад, или половых органов — это создание половых клеток с целью оплодотворения и продолжения рода. Так что, наверное, можно было бы двойку и не ставить.
Действительно, а можно ли вообще обойтись без гамет, и размножаться без половых клеток? О размножении наедине, или зачем нужны гаметы, рассмотрим ниже.
В природе возможно размножение наедине, иногда так и происходит, но только у некоторых видов и при некоторых обстоятельствах. Это явление называется партеногенезом. С помощью партеногенеза могут размножаться тли, некоторые ящерицы. Гораздо более известно почкование у гидры, при котором одно многоклеточное животное превращается в два разных существа.
Важно отметить, что гидра — это примитивное существо, поэтому этот вид размножения для нее можно признать естественным. И то, при возможности гидра старается использовать половое размножение. Что касается ящериц, то в условиях партеногенеза способна к размножению только женская особь.
Из неоплодотворенной яйцеклетки, которая начинает дробиться (от «безысходности»), получается дочь, генетически идентичная своей матери. Поэтому без натяжек партеногенез можно назвать клонированием.
Конечно, так размножаться могут только женские особи, потому что они могут вынашивать потомство. Мужские особи с удовольствием бы проделывали то же самое, но самцы к вынашиванию, и тем более, к рождению потомства не способны.
Также существует копирование генома родительской особи и у растений. Всем известно размножение смородины отводками, а садовой земляники — усами. Но со временем генетический материал истощается, урожай становится меньше, а ящерицы, долгое время не сумевшие найти себе хоть какого–нибудь кавалера, проигрывают битву под солнцем.
Поэтому гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды) нужны для того, чтобы обеспечить будущему потомству здоровый и полноценный генетический материал, взятый поровну от отца и от матери. Именно половое размножение позволило возникнуть большому разнообразию признаков, сделало возможным появление эволюции, и снабдило нас самыми разными видами полезных человеку растений и животных.
Образование половых клеток и оплодотворение — это совершенные механизмы поддержания и развития жизни на нашей планете. Но обратимся теперь к половым клеткам человека. В чём их уникальность, и чем они отличаются от обычных клеток, коих в нас многие миллиарды?
Отличия
Человек, изучивший биологию, может дать несколько ответов на вопрос, чем половые клетки человека отличаются от соматических (то есть, от обычных клеток). И в каждом случае он будет прав. Так, сперматозоиды — это подвижные клетки со жгутиками, которых больше в организме нигде нет, а яйцеклетки определяют менструальный цикл, что тоже больше не делает ни одна клетка в организме. Всё это правильно.
Но главным отличием гамет от других высокодифференцированных клеток, из которых построен наш организм, является половинное и «перетасованное» содержание наследственного материала. Что это значит?
Известно, что кариотип человека содержит 46 хромосом. Из них 22 хромосомы парные, то есть всего у человека 44 хромосомы, которые кодируют самые разные белки организма. Их называют аутосомами.
Ещё в кариотипе существует 2 непарные хромосомы, которые называются половыми. У женщин эти хромосомы одинаковые — XX, а у мужчины разные — ХУ. Поэтому каждая клетка организма, за исключением гамет, содержит 46 хромосом (аутосомы + половые хромосомы). Этот набор называется двойным, или диплоидным, поскольку можно организовать 22 пары аутосом в каждой клетке.
Поскольку мужская и женская гамета соединяются вместе, то в итоге должно получиться число хромосом — 46. Поэтому половые клетки содержат половинный, или гаплоидный набор. Сколько аутосом в половых клетках человека? Конечно, 23. Парный набор образуется во время оплодотворения.
Кроме гаплоидного набора, гаметы отличаются от соматических клеток ещё и особым типом полового размножения клеток, который называется мейозом. Если соматические клетки просто делятся пополам, предварительно удвоив свой генетический материал, то при мейозе генетический материал, напротив, уменьшается вдвое. Конечно, половые клетки человека формируются в особых условиях, и этот процесс намного сложнее, чем деление соматических клеток.
Мейоз характерен для половых клеток не только тем, что позволяет подготовить отдельное «ключик» — сперматозоид и «замочек» — яйцеклетку, но также во время мейоза существуют две очень важные процедуры, которые позволяют избежать накопления мутаций, и освежить генетический материал.
Это так называемое независимое распределение, когда во время мейоза хромосомы расходятся совершенно случайно по разным полюсам клетки, и кроссинговер.
Кроссинговер — это процесс обмена наследственным материалом между хромосомами внутри одной диплоидной пары, которые пока еще не разделились на гаплоидные наборы. После кроссинговера возникают новые комбинации наследственного материала, который случайно так, как тасуется колода карт перед сдачей, попадает в одну гамету. В половых клетках человека эти процессы обязательны.
В результате существенно повышается разнообразие, и следовательно, наследование признаков. После слияния гаплоидных гамет образуется нормальная, диплоидная зигота — или оплодотворенная яйцеклетка. В зиготе уже существует два набора хромосом родителей, и на свет появляется новая особь с уникальным генетическим кодом. Вот чем половые клетки человека отличаются от других его клеток в главном.
Но даже и у полового размножения, с его совершенной перетасовкой и подменой генетического материала, со временем, если его не обновлять, возникают определенные проблемы. О том, что генетический материал постепенно истощается, накапливаются мутации и возникают болезненные особи, человечество узнало давно.
В некоторых не очень развитых изолированных культурах северных народов, где много близкородственного скрещивания, часто почетный гость, проезжающий через племя, должен был разделить ложе с женой хозяина чума. Это был единственный способ подбросить здоровый генетический материал в угасающий от мутаций племенной генофонд.
Строение
Первичные знания о строении половых клеток были получены в давние времена, при попытке создания различных сортов сельскохозяйственных культур, поскольку изучать растительные источники наследственного материала гораздо легче, и можно не обращать внимания на многочисленные запреты, в том числе и религиозного характера.
Мы уже узнали, что половые клетки человека содержат половинное количество хромосом, готовых соединиться вместе. Чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен суметь донести генетическую информацию до яйцеклетки, а яйцеклетка должна принять в «свое лоно» самого здорового и активного сперматозоида.
Строение половых клеток человека как нельзя лучше показывает, насколько они приспособлены к этой функции. Рассмотрим очень коротко, как устроены сперматозоид и яйцеклетка человека.
Сперматозоид
Сперматозоид является очень мелкой и очень подвижной гаметой. В семенниках ежедневно образуются многие миллионы сперматозоидов, и созревают они каждые 2 месяца. С момента полового созревания и до старости они вырабатываются непрерывно, и в каждый момент времени мужчина располагает большим числом зрелых сперматозоидов. В отличие от женщины, мужчина всегда готов к оплодотворению.
Мужской сперматозоид состоит из головки, шейки, промежуточного отдела и жгутика.
Головка сперматозоида содержит самое главное — гаплоидное число хромосом, сверху головка прикрыта особой шапочкой — акросомой, как лобовой броней. Акросома содержит специальные ферменты, которые перед оплодотворением помогают сперматозоиду растворить поверхность яйцеклетки. Таким образом, акросома — это «химическое оружие».
Коротенькая шейка сперматозоида содержит осевые структуры, или центриоли. Центриоли состоят из микротрубочек, которые формируют жгутик или жесткий каркас все клетки.
Что касается промежуточного отдела, то в нем находится огромное число митохондрий, или энергетических аккумуляторов — батареек. Сперматозоид должен постоянно бить своим хвостом, и митохондрии должны доставлять большое количество энергии для движения сперматозоидов к яйцеклетке. Главное, что он должен сделать без утомления — то пройти от влагалища до места оплодотворения (иногда очень далеко, в яичник).
Затем сперматозоиды скапливаются около яйцеклетки, некоторое время совершают свои движения, при этом ориентируются в определённом месте на ее поверхности. После этого начинается проникновение сперматозоидов сквозь множество мембрана яйцеклетки, и на этом этапе «открывания незнакомых дверей» побеждает сильнейший.
Яйцеклетка
Отличие овогенеза от сперматогенеза заключается в том, что сперматозоиды мужчина начинает продуцировать только после полового созревания, а у девочек все яйцеклетки возникают еще во внутриутробном периоде. Говоря простым языком, каждая женщина рождается с совершенно ограниченным набором яйцеклеток, и ни одной новой яйцеклетки после рождения у женщины не возникает.
В отличие от мужчин яйцеклетки (гаметы) у женщин выделяются не постоянно, а циклически, и этот процесс называется овариально-менструальным циклом. Через каждые 28 дней, если не состоялось оплодотворение, то подготовленный эпителий матки за ненадобностью отторгается в виде месячных, и всё начинается сначала.
Если проследить развитие яйцеклетки по дням, то оказывается, что самые первичный фолликул, в котором находится незрелый ооцит, постепенно созревает, увеличивается в размерах, и в конце концов, превращается в зрелый фолликул, или граафов пузырек. Его видно невооружённым глазом, поскольку он возвышается над поверхностью яичника и в поперечнике составляет около одного сантиметра.
После этого созревший фолликул лопается, и яйцеклетка выходит наружу. Так происходит овуляция. Во время овуляции яйцеклетка представляет собой так называемый ооцит второго порядка. Именно этот ооцит второго порядка и содержит гаплоидный набор хромосом.
В процессе созревания ооцитов в яичнике у женщины происходит первое деление мейоза, а второе деление мейоза (с окончательной перетасовкой генетического материала) происходит после оплодотворения. Гаметы у человека образуются в результате мейоза, в отличие от простого деления соматических клеток, которое называется митозом.
Конечно, знания о том, что происходит со сперматозоидом и яйцеклеткой при созревании, могли быть получены только в обществе, где господствует научное мировоззрение, есть предпосылки к совершению открытий, существует материально-техническая база.
В настоящее время эти знания успешно применяются на практике. Стало возможным проведение экстракорпорального оплодотворения, и скоро наступит время, когда не будет никаких наследственных заболеваний, а наука научиться обновлять генетический материал, и это спасет мир от онкологических болезней. Надеемся, что нашим потомкам удастся дожить до этого действительно светлого будущего.
Одним из первых этапов разделения труда между клетками в организме, практически совпавшим с возникновением самих многоклеточных организмов , было разделение на соматические и половые клетки. С тех пор, эволюционируя, многоклеточные организмы поделились на две группы: на тех, кто создает половые клетки из соматических по мере необходимости, и тех, кто уже на ранних этапах эмбрионального развития выделяет и на некоторое время «консервирует» отдельную популяцию клеток – предшественников половых клеток.
© jessy731/Flickr
У человека, например, первичные половые клетки образуются на пятой неделе эмбрионального развития в желточном мешке. В это время зачатки гонад – яичников и семенников — еще даже не сформировались, но, когда они сформируются, первичные половые клетки мигрируют туда и там и останутся. Похожим образом первичные половые клетки выделяются почти у всех животных сложнее кишечнополостных. У некоторых видов насекомых судьба половых клеток определяется экстремально рано: уже в неоплодотворенной яйцеклетке у одного из полюсов находятся белковые гранулы, и именно из части цитоплазмы с гранулами после дробления образуются первичные половые клетки.
У всех растений и примитивных животных, раньше других ответвившихся от общего эволюционного ствола, (губок, гребневиков, медуз, оболочников, плоских червей и т.п.) никаких изначально назначенных половых клеток нет. Они образуются из соматических стволовых клеток, живущих в соматических тканях только тогда, когда организм решает приступить к размножению.
До сих пор не было выдвинуто ни одной теории, которая бы успешно объяснила, зачем понадобилось раннее «консервирование» половых клеток.
Одно из предлагаемых объяснений заключается в заботе о сохранности генетического материала. Действительно, при каждом делении клетки происходит удвоение хромосом, и при копировании происходят ошибки. Количество таких ошибок при одном копировании невелико, но, чем больше копий, тем больше ошибок. В метаболически активных клетках из-за окислительно-восстановительных реакций, необходимых для выработки энергии (синтеза АТФ), более агрессивная окружающая среда, выше концентрация свободных радикалов. Под их воздействием в ДНК могут появляться новые мутации, даже если в данный момент не происходит копирование.
Предел Хейфлика и теломеры
Неточности при репликации и активный метаболизм способствуют накоплению мутаций в геноме клетки. Накопление мутаций может приводить к злокачественному перерождению клетки, и тогда погибнет уже не одна клетка, а весь организм. Для защиты от такого эгоистического поведения существует ограничение, наложенное на соматические клетки многоклеточных организмов – предел Хейфлика – максимальное число делений, которые может осуществить клетка. Для клеток человека предел Хейфлика равен 52. Технически предел Хейфлика возникает за счет теломер – последовательностей на концах хромосом. При удвоении хромосом полимераза из-за своей пространственной структуры не может начать действовать с самого конца хромосомы, и транскрипт каждый раз выходит все короче и короче. Пока укорочение затрагивает только последовательности теломер, клетка живет. Как только теломеры кончаются, геном становится нестабилен и клетка погибает. Побочным эффектом таких репликативных ограничений, по-видимому, является старение организма. На клетки половой линии предел Хейфлика не распространяется – потенциально они бессмертны и переходят из поколения в поколение, перетасовывая генетический материал. Такое своеобразное бессмертие достигается за счет активности теломеразы – фермента, удлиняющего теломеры. Правда, при этом сразу повышается цена возникшей негативной мутации. Если клетка с мутацией примет участие в процессе оплодотворения, то мутацию унаследуют все клетки нового организма. Такой организм может оказаться менее приспособленным или даже больным и быстро погибнуть.
Однако, против консервации половой линии ради бережного отношения к ядерной ДНК есть серьезный аргумент. Он заключается в том, что с той точки зрения консервируются только женские половые клетки. Мужские половые клетки очень активно делятся и у человека проходят около 30 делений к моменту полового созревания и около 400 (!) – к 30 годам. С этой точки зрения мужские половые клетки-предшественники ведут себя как соматическая ткань – особенно велико сходство с костным мозгом, в котором небольшое количество стволовых клеток все время интенсивно делится, чтобы обеспечивать организм короткоживущими форменными элементами крови. Из-за такого интенсивного деления предшественников сперматозоидов ДНК потомства содержит уже достаточно большое количество мутаций по сравнению с отцовской.
© Darryl Leja/National Human Genome Research Institute
Предположить другую, более вероятную причину появления консервации клеток половой линии помогает сравнение роли сперматозоида и яйцеклетки при оплодотворении. В момент оплодотворения из сперматозоида в яйцеклетку попадает только ядро, цитоплазма и все органеллы достаются будущему эмбриону от яйцеклетки. В частности, все митохондрии нового организма унаследованы им от матери. Митохондрии занимаются в клетке выработкой энергии. Будучи исторически бактериями, вступившими в симбиоз с эукариотами, они сохраняют остатки собственного генома. Митохондриальный геном больше похож на бактериальный, чем на эукариотический. Он представлен одной кольцевой хромосомой, и не вступает в гомологическую рекомбинацию. Митохондрии делятся как обычные бактерии, при этом двум дочерним митохондриям достаются идентичные с точностью до только что появившихся мутаций хромосомы. Это значит, что неудачная мутация, возникшая в митохондриальной ДНК, может быть элиминирована, только если ни одна неудачная митохондрия не попадет в клетки половой линии следующего поколения (маловероятно, если неудачная митохондрия успела неудачно размножиться) или если организм не оставит потомства вовсе. По всему выходит, что цена такой мутации выше.
Однако, кроме вредных мутаций, есть еще и полезные. Без них эволюция была бы вообще невозможна, потому что во-первых, все были бы одинаковы, а, во-вторых, вообще бы не пережили резкой смены условий. Поэтому число мутаций должно находиться на определенном отрезке: не быть ни слишком большим, ни слишком маленьким.
Предположения о том, что изоляция клеток половой линии нужна для бережного хранения митохондрий яйцеклеток, была выдвинута уже довольно давно. Но, разумеется, провести эксперимент в масштабах эволюции от общего предка всех эукариот до хотя бы кольчатых червей совершенно невозможно. Поэтому Ник Лэйн из Университетского колледжа в Лондоне и его коллеги воспользовались математической моделью для того, чтобы подтвердить или опровергнуть эту гипотезу. Их работа опубликована в электронном научном журнале PLOS Biology.
В разное время в разных экспериментах была оценена скорость возникновения новых мутаций в митохондриальной ДНК разных видов. Оказалось, что она довольно низкая для растений и примитивных животных, но гораздо более высокая у более сложных животных, в том числе, у млекопитающих. Причины этого не вполне понятны. Было выдвинуто предположение, что переход к подвижному образу жизни и охоте выдвинул более жесткие требования к энергообеспечению клеток, и для получения более эффективных митохондрий частоту возникновения мутаций пришлось повысить.
Хорошо, однако, заметна корреляция между частотой возникновения мутаций в митохондриальной ДНК и консервацией женских половых клеток. Авторы работы построили математическую модель, оценивающую приспособленность организма в зависимости от частоты возникновения мутаций в митохондриальной ДНК. Оказалось, что при высокой частоте, свойственной, например, человеку, без консервации женских половых клеток мутации в митохондриях накапливались бы слишком быстро.
В целом, эта математическая модель довольно убедительно отвечает на вопрос, зачем вообще понадобилось консервировать клетки половой линии. Но, будучи математической моделью, она обладает тем недостатком, что опирается только на уже полученные к текущему моменту экспериментальные данные о частоте мутаций при репликации митохондриальной ДНК у разных видов. Если завтра в новых экспериментах найдут растение с высокой частотой мутаций или какое-нибудь позвоночное с низкой, теорию придется пересмотреть или существенно дополнить.
Авторы работы предполагают также, что их теория объясняет необъясненное пока явление атрезии фолликулов. В ходе эмбрионального развития женского организма человека (аналогично это устроено и у многих других животных) образуется около 6 миллионов оогоний (предшественников ооцитов). Потом более 90% их самопроизвольно погибает, и к пубертату их остается около 500 тысяч. Сложно себе представить, что это происходит из-за низкого качества клеток. Авторы работы предположили, что это явление появилось, чтобы исправить слишком маленькую вариативность в митохондриальной ДНК, которая возникла из-за консервации клеток половой линии. По их предположению, клетки сначала несколько раз делятся, чтобы получить больше разных вариантов митохондриальной ДНК, а потом часть из них гибнет так, чтобы в живых остались клетки с максимально непохожими вариантами.
Такая вариативность очень важна, именно она является материалом для эволюции и отбора наиболее выгодных вариантов. Соревнование между разными вариантами ооцитов начинается очень рано. В каждом цикле у человека начинает созревать несколько фолликулов, но один из них вырывается вперед, и тогда остальные, как правило, гибнут (именно этим объясняется сравнительно низкая частота рождения разнояйцевых близнецов у человека). Возможно, что решающем преимуществом в этом соревновании как раз и является эффективность работы митохондрий.
Авторы работы вполне согласны с тем, что их предположение – всего лишь гипотеза, что она не может быть подтверждена экспериментальными данными, зато может быть такими данными опровергнута. Однако она довольно непротиворечиво объясняет явление, которое ученые пытались объяснить с самого начала – консервацию клеток половой линии (преимущественно, в женском организме). Кроме того, попутно эта гипотеза объясняет и другие не объясненные ранее явления – например, избыточной производство и массовую гибель предшественников яйцеклеток.
